ISSN 0187-7151 ACTA BOTANICA MEXICANA nú m. 24 Noviembre 1993 Estudio palinológico de las floras fósiles del Mioceno Inferior y principios del Mioceno Medio de la región de Pichucalco, Chiapas, México 1 R. Palacios y J. Rzedowski Instituto de Ecología A.C. conacYT CONSEJO EDITORIAL INTERNACIONAL William R. Anderson Sergio Archangelsky Ma. de la Luz Arreguín-Sánchez Henrik Balslev John H. Beaman Antoine M. Cleef Alfredo R. Cocucci Harmut Ern Oswaldo Fidalgo University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, E.U.A. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernandino Rivadavia" e Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias Naturales, Buenos Aires, Argentina Instituto Politécnico Nacional, México, D.F. México Aarhus Universitet, Risskov, Dinamarca Michigan State University, East Lansing, Michigan, E.U.A. Universiteit van Amsterdam, Kruislaan, Amsterdam, Holanda Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba, Argentina Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin- Dahlem, Berlín, Alemania Instituto de Botánica Sao Paulo, Brasil Paul. A. Fryxell Ma. del Socorro González Gastón Guzmán Efraim Hernández Xolocotzi Laura Huerta Armando T. Hunziker Hugh H. litis Jan Kornas Antonio Lot Alicia Lourteig Miguel Angel Martínez Alfaro Texas A&M University, College Station, Texas, E.U.A. Instituto Politécnico Nacional Durango, México Instituto de Ecología, México, D.F., México Colegio de Post- graduados, Chapingo, Estado de México, México Instituto Politécnico Nacional, México, D.F., México Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba, Argentina University of Wisconsin, Madison, Wisconsin, E.U.A. Uniwersytet Jagiellonski Kraków, Polonia Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F., México Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, Francia Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F., México Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 ESTUDIO PALINOLOGICO DE LAS FLORAS FOSILES DEL MIOCENO INFERIOR Y PRINCIPIOS DEL MIOCENO MEDIO DE LA REGION DE PICHUCALCO, CHIAPAS, MEXICO 1 Rodolfo Palacios Chavez 2 Laboratorio de Palinología Departamento de Botánica Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, I.P.N. 11340 México, D.F. Y Jerzy Rzedowski 3 Instituto de Ecología, A. C. Centro Regional del Bajío Apartado postal 386 61600 Pátzcuaro, Mich. RESUMEN De un grupo de rocas sedimentarias marinas que se encuentran al norte de Chiapas, cerca de los límites con Tabasco y Veracruz, a orilla de la carretera que va de Huimanguillo a la presa de Malpaso, entre 300 y 500 m de altitud, se hace un estudio palinológico y paleoecológico, consistente en su parte medular en la identificación de 663 diferentes microfósiles, en su mayoría polen y esporas, que fueron encontrados en 35 de las muestras de dichas rocas sedimentarias. Las condiciones ecológicas actuales de la localidad en cuestión son propias de las zonas tropicales húmedas, predominando cerca y sobre dichos sedimentos la vegetación característica de bosque tropical perennifolio (hoy mayormente substituido por agrupaciones secundarias, pero originalmente representado entre otros por árboles de Terminalia, Vochysia, Brosimum, Dialium y Manilkara) así como comunidades afines como palmares, sabana tropical y bosque de Quercus oleoides. La columna estratigráfica estudiada comprende desde el Mioceno Inferior hasta el Mioceno Medio y los microfósiles encontrados así como los espectros polínicos elaborados permiten ver que el mayor número de granos de polen pertenece a miembros de la familia Juglandaceae, principalmente al complejo Engelhardtia-Oreomunnea, que aparecen dominantes en la mayor parte de los sedimentos analizados. Le siguen en importancia los granos de polen de Picea, Quercus, Pinus y Melastomataceae así como las esporas de Pteridophyta, principalmente las que pertenecen a las familias Cyatheaceae y Polypodiaceae. 1 Versión abreviada y modificada del trabajo de tesis que presentó el primer autor como uno de los requisitos para obtener el grado de doctor en ciencias en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional. 2 Becario de la COFAA del Instituto Politécnico Nacional. 3 Trabajo realizado con apoyo económico del Centro de Investigación y Desarrollo del Estado de Michoacán. 1 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Los altos porcentajes del polen de Engelhardtia-Oreomunnea junto con la abundancia de las esporas de Cyatheaceae ( Cyathea y Alsophila) permiten deducir que las condiciones ambientales que prevalecieron durante el Mioceno Inferior y Medio en esa región montañosa costera deben haber sido las de un paisaje dominado en su mayor parte por los bosques de Engelhardtia-Oreomunnea, con clima relativamente fresco y muy húmedo. El trabajo incluye un estudio comparativo de las lluvias de polen moderno de algunas zonas calientes y templadas de México, en particular de los bosques de Engelhardtia-Oreomunnea y de otros tipos de vegetación relacionados con la palinoflora encontrada en los sedimentos muestreados. ABSTRACT Marine sedimentary rocks of northern Chiapas, near the limits of Tabasco and Veracruz, sampled along the road from Huimanguillo to Presa de Malpaso, at altitudes between 300 and 500 m, are subjected to a palynological and paleoecological study. 663 different microfossils are identified, mostly pollen and spores, in these sedimentary rocks. Present ecological conditions of the sampled area are those of a tropical evergreen forest with Terminalia, Vochysia, Brosimum, Dialium and Manilkara among othertrees, and of related communities as palm forest, tropical savanna and Quercus oleoides forest. The studied stratigraphic column embraces Lower Miocene to Middle Miocene; the microfossils found and the palynological spectra show that most pollen grains belong to genera of the family Juglandaceae, mainly of the Engelhardtia-Oreomunnea complex, which ¡s dominant in most of the sediments studied. Also quantitatively important are pollen grains of Picea, Quercus, Pinus and Melastomataceae, as well as spores of Cyatheaceae and Polypodiaceae. High percentages of Engelhardtia-Oreomunnea pollen grains and abundant spores of Cyathea and Alsophila indícate a paleoenvironment dominated mostly by Engelhardtia-Oreomunnea forest, growing in a Coastal montane area of relatively cool and very wet climate. A comparative study of modern pollen rains for some warm and températe zones of México is included, mainly of Engelhardtia-Oreomunnea forests and of other types of vegetation related to the palynoflora found in the analyzed sediments. INTRODUCCION Las floras terciarias de México hasta la fecha han sido poco estudiadas, tanto en lo que a investigaciones palinológicas como a megafósiles se refiere. Los trabajos previos que pueden citarse, con referencia a aspectos palinológicos, son los siguientes: Langenheim et al. (1967) examinaron muestras de rocas sedimentarias (algunas con depósitos de ámbar) del Oligoceno-Mioceno de la región de Simojovel, Chis., encontrando que el polen más común es el de Rhizophora ; además identificaron el de otros géneros, como Podocarpus, Pellicieray Engelhardtia. Graham (1976a, 1976b) estudió el polen contenido en los depósitos de la formación Paraje Solo del Mioceno Superior, que se encuentra cerca de Coatzacoalcos, Ver. En estas rocas, según el autor mencionado, el polen más abundante resultó ser el de Rhizophora y Laguncularia, registrándose también microsporas de muchos otros géneros, en su mayoría propios de la vegetación de climas templados y fríos. Salas (1975) publicó un catálogo de palinomorfos fósiles del Mioceno Inferior de la cuenca sedimentaria de Burgos en Tamaulipas. Biaggi (1978) elaboró un estudio palinológico en rocas del Oligo-Mioceno de la formación La Quinta en Simojovel, Chis., determinando microfósiles que pertenecen a elementos de climas calientes, 2 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno templados y fríos. Tomasini (1980) también analizó depósitos del Oligoceno de Simojovel, Chis., de donde describió 87 especies de palinomorfos correspondientes a 30 fungosporas y 47 granos de polen y esporas así como otros microfósiles, encontrando las microsporas de Pelliciera como dominantes sobre las de Rhizophora, y las de Momipites ( Engelhardtia ) las halló en muy baja frecuencia. Con el presente trabajo se busca ampliar el conocimiento sobre las floras terciarias y obtener información sobre la paleoecología del norte de Chiapas. Lo anterior pretende lograrse por medio de la identificación y cuantificación del polen y de las esporas fósiles que se encuentran en una secuencia de sedimentos de una columna de 3800 m de longitud y que abarca desde el Mioceno Inferior hasta principios del Mioceno Medio. Una parte de los resultados de esta investigación se presentó en el trabajo de Rzedowski y Palacios (1977), en el que se compara el contenido palinológico de algunas muestras estudiadas del Mioceno con las lluvias de polen moderno y con la composición de los bosques actuales de Engelhardtia en el norte de Oaxaca. En un artículo posterior (Palacios, 1982) se dieron a conocer las esporas fósiles de hongos, encontradas en los sedimentos del norte de Chiapas, mismas que no se incluyen entre los hallazgos enumerados en esta contribución. METODOLOGIA El material de estudio (muestras de rocas sedimentarias) fue proporcionado por el Instituto Mexicano del Petróleo, a través del biólogo Eloy Salas Gómez. En el Laboratorio de Palinología del Departamento de Botánica de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del I.P.N. las muestras se trataron con la técnica para el análisis de polen fósil. Las microsporas (polen y esporas) fueron identificadas en su mayor parte por comparación con las preparaciones con que cuenta la palinoteca del Departamento de Botánica de la mencionada Escuela. También se utilizaron las fotomicrografías y descripciones que se encuentran en diversos libros relacionados con los granos de polen y esporas actuales, así como las que se presentan en trabajos palinológicos de floras regionales del país y en otros relacionados con las floras terciarias de diferentes partes del mundo. Una vez que se observó que los granos de polen del género Engelhardtia son abundantes en la mayor parte de las muestras, se procedió a hacer un inventario de plantas y una colecta de material para el estudio de las lluvias de polen moderno (depositadas sobre musgos y liqúenes) en la localidad en que predominan árboles de ese género de la Chinantla, al S de Valle Nacional. Oax. De algunas de las plantas colectadas en flor también se hicieron preparaciones palinológicas, para compararlas con el polen fósil observado. Tomando en consideración que las rocas sedimentarias estudiadas se encuentran actualmente en una zona de clima cálido-húmedo, con el fin de conocer la lluvia de polen moderno se colectó material (liqúenes y muestras de suelo) de algunos bosques tropicales del SE de México, como son: el bosque de Brosimum alicastrum y el bosque de Terminalia amazonia, tomándose muestras al azar en diferentes lugares. Para este estudio también se tomaron en consideración otras comunidades vegetales que se encuentran a mayores 3 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 altitudes en la zona de bosques de Engelhardtia, donde se hicieron muéstreos para el conocimiento de la lluvia de polen moderno. Tales estudios se hicieron para el bosque de Quercus y Engelhardtia y para un bosque mesófilo de montaña aledaño pero carente de Engelhardtia. Los resultados de todos estos análisis se correlacionaron con las lluvias de polen actual de otros lugares y con los resultados encontrados en la lluvia de polen y esporas fósiles del N de Chiapas. Además se tomaron fotomicrografías y se hicieron conteos y descripciones de los microfósiles hallados en los sedimentos miocénicos. Finalmente se elaboraron diagramas que resumen los principales porcentajes de polen y esporas fósiles encontrados en las diferentes muestras de los sedimentos miocénicos y otros con los datos de las lluvias de polen y esporas actuales en los tipos de vegetación que para tal propósito se muestrearon. UBICACION DEL AREA EN QUE SE LOCALIZARON LOS SEDIMENTOS a) Localización Los sedimentos estudiados en este trabajo pertenecen a un grupo de rocas, que se localizan en el norte de Chiapas, en el municipio de Pichucalco, cerca de los límites con los estados de Tabasco y Veracruz (Fig. A). Se encuentran a orillas de la carretera que va de Huimanguillo, Tab. a la Presa de Malpaso, principiando más o menos a 10 km al sur del poblado llamado Morelos, el cual se localiza en los límites de Tabasco y Chiapas y terminando en el arroyo El Triunfo, que se encuentra a unos 15 km de distancia de la población de Raudales del Malpaso, Chis. Son sedimentos de origen marino, que se encuentran entre los 300 y 500 m de altitud y quedaron al descubierto al construirse la carretera. b) Fisiografía La región fosilífera se encuentra en una zona de lomeríos, que constituye el extremo boreal de la provincia llamada por Mulleried (1937) como Montañas del Norte de Chiapas, cerca del lugar donde dichas montañas se van desvaneciendo para dar lugar a la Planicie Costera aluvial de Tabasco, constituida por una faja (de aprox. 100 km de ancho) de terrenos planos y frecuentemente mal drenados, situados a escasa elevación sobre el nivel del mar. A su vez las Montañas del Norte de Chiapas están formadas primordialmente por sedimentos marinos de edad mesozoica y cenozoica, que fueron levantados durante el Terciario Superior; en su parte sur es donde se registran sus mayores alturas (aprox. 2000 m s.n.m.) y colindan con la Altiplanicie de Chiapas, que reviste semejante origen geológico y donde algunos cerros alcanzan más de 2500 m de altitud. Tales cerros quedan ubicados a unos 110 km al SE del área de los sedimentos estudiados. c) Geología histórica De acuerdo con Mulleried (op. cit.), el territorio del estado de Chiapas ha sido teatro de varias épocas de orogénesis, alternándose con periodos de erosión y de transgresión marina. 4 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Fig. A. Localización del área de estudio. 5 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 El continente o isla que había surgido a finales del Paleozoico se hundió en el Jurásico y el mar probablemente comunicaba en forma libre el Atlántico con el Pacífico. En el Terciario de nuevo comenzó a levantarse el fondo marino y esta orogénesis tuvo su apogeo en el Mioceno Superior, habiendo estado acompañada de salida de magma, con la formación de algunas intrusiones y cierta actividad volcánica. Las montañas del norte de Chiapas terminaron su formación durante el Plioceno y al erigirse la plataforma yucateca se inició la creación de la Planicie Costera de Tabasco. Esta llanura aluvial data ya en gran medida del Cuaternario. d) Clima Los registros de las estaciones metereológicas ubicadas en lugares próximos a la región fosilífera (Huimanguillo, Tab., La Peñita, Chis., Pichucalco, Chis, y Teapa, Tab.) indican que la temperatura media anual probablemente es del orden de 24 a 26°C y sin acercarse la mínima extrema a 0°C. La diferencia entre el mes más caliente y el mes más frío del año es de aproximadamente 6°C. La precipitación media anual varía (entre las 4 estaciones) de 2300 a 4000 mm, concentrándose particularmente entre junio y octubre, pero no hay ningún mes con menos de 50 mm en promedio, por lo que en la práctica todo el año es húmedo. El clima del área por consiguiente corresponde a la fórmula Af de la clasificación de Koeppen (1948). e) Vegetación La comunidad vegetal predominante del área estudiada ha sido indudablemente el bosque tropical perennifolio. Sin embargo, si se viaja por la carretera que va desde Huimanguillo, Tab. a la Presa de Malpaso, Chis., se puede observar que en las porciones bajas, entre los 100 y 300 m de altitud, la mayor parte de los terrenos están ocupados por pastizales (potreros artificialmente mantenidos), pero existen intercalados numerosos individuos de Terminalia amazonia y Vochysia hondurensis, conservados como árboles de ornato o bien para dar sombra al ganado. Entre los 300 y 400 m de altitud, muy cerca de los sedimentos estudiados, sólo se pudieron observar algunos árboles de Vochysia en menor densidad y de los 400 hasta un poco más de 500 m de altitud se apreciaron algunos manchones bastante restringidos de lo que fueron bosques de Brosimum alicastrum, Dialium guianense, Ficus insípida y Manilkara zapota, que posiblemente ocupaban la mayor parte de la región. Actualmente en toda esa área el bosque tropical perennifolio ha sido devastado y los terrenos están utilizados para la agricultura o la ganadería. El bosque tropical perennifolio, en sus diferentes facetas florísticas, aunque hoy dramáticamente diezmado, es el tipo de vegetación característico del grueso del territorio septentrional de Chiapas y de áreas adyacentes de Tabasco y de Veracruz. Sin embargo, si se traza un círculo de 100 km de diámetro, en cuyo centro se ubica la zona fosilífera estudiada, se encuentra en el área de esta manera circunscrita las siguientes comunidades vegetales (Miranda, 1952; López Mendoza, 1980; Puig, 1972): a) vegetación acuática y subacuática, propia de importantes extensiones de drenaje deficiente de la Planicie Costera, con Typha, Calathea, Thalia, Heliconia, Cyperus, Eichhornia, Pistia y Paurotis como elementos más importantes; 6 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno b) sabana, desarrollándose también en muchos lugares de escaso relieve; frecuentemente sobre todo en los alrededores de Huimanguillo, Tab.; se trata de un pastizal, en ciertas partes acompañado de árboles bajos de Byrsonima, Curatella y/o Crescentia ; c) palmar, en la mayor parte de los casos constituyendo la vegetación secundaria, pero representando a veces un clímax edáfico a lo largo de los cauces de algunos ríos y con especies de Sabal y de Scheelea como dominantes; d) bosque de Quercus, mayormente restringido a la región montañosa, por lo general en altitudes mayores a 600 m, y con Q. peduncularis, Q. sapoti folia, Q. polymorpha y Q. castanea y algunas otras especies, pero con una asociación - la de Q. oleoides - que desciende hasta cerca del nivel del mar; e) bosque de Pinus, mayormente de P. oocarpa y de P. maximinoi, de afinidades ecológicas similares a los encinares; f) bosque mesófilo de montaña, ubicado principalmente en altitudes superiores a 900 m, sobre todo en su variante descrita por Miranda (op. cit.) como selva baja perennifolia, con numerosas especies de árboles, entre otras Quercus corrugata, Q. skinneri, Magnolia sharpii, Liquidambar styraciflua, Clethra suaveolens. g) bosque tropical caducifolio; este tipo de vegetación es particularmente característico de las regiones menos húmedas del centro y SW de Chiapas, pero penetra en forma de una franja angosta a lo largo de la garganta del río Grijalva hasta algunos lugares escarpados ubicados a unos 40 km al S de Pichucalco (Miranda, op. cit.). Entre los géneros característicos de árboles destacan: Bucida, Bursera, Ceiba, Ipomoea, Lysiloma, Pistacia, Plumeria, Tabebuia. h) bosque de galería de Taxodium mucronatum, que prospera en las vegas de los ríos, principalmente entre 500 y 2100 m de altitud, pero en algunos lugares descendiendo a elevaciones más bajas. DATOS ESTRATIGRAFICOS En el estudio que se realizó en el Instituto Mexicano del Petróleo, se estableció que la columna estratigráfica abarca desde el Eoceno Inferior hasta el Mioceno Medio. La edad de los sedimentos se determinó mediante la utilización exclusiva de foraminíferos planctónicos, debido a que otros grupos de organismos encontrados no tuvieron importancia indicadora. Los espesores de los depósitos de la formación estudiada en este trabajo son los siguientes: para el Mioceno Inferior (parte inferior) 475 m, para el Mioceno Inferior (parte superior) 3275 m y para el Mioceno Medio 68 m (Fig. D); este último nivel con duda, puesto que en la microfauna observada no se detectaron índices para precisar la edad. La columna estratigráfica establecida para el Mioceno pertenece a la sección Mono Pelado de la formación Méndez y abarca una edad aproximada de 5 millones de años. Basándose en la presencia de foraminíferos, se establecieron las siguientes zonas bioestratigráficas en la columna: Mioceno Inferior (parte inferior) Biozona de Captasidrax dissi milis/ Globigerinoidesspp. 7 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Mioceno Inferior (parte superior) Biozona de Turborotalia foshi peripheroronda Biozona de Globorotalia foshi foshi Biozona de Globorotalia foshi lobata La determinación del nivel perteneciente al Mioceno Medio es incierta, y la suposición está fundamentada en la desaparición de la subespecie Globorotalia foshi lobata, característica del Mioceno Inferior (parte superior). Los sedimentos en que se encontraron granos de polen y esporas generalmente fueron los que estaban formados por materiales de granulometria bastante fina, como lutitas de color verdoso o gris o bien areniscas con grano bastante fino, en cambio no se localizaron tales fósiles en estratos de color café, en areniscas con grano grueso, en conglomerados, ni tampoco en calizas, margas y cenizas volcánicas. LOS MICROFOSILES ENCONTRADOS Los datos paleobotánicos que a continuación se pormenorizan, están basados en el análisis polínico de 86 muestras de rocas sedimentarias de la región de Pichucalco del norte de Chiapas, haciendo la aclaración que sólo se encontraron granos de polen y esporas fósiles en 35 de las mismas. En estos depósitos se pudieron identificar hasta género las microsporas de 262 taxa, correspondientes a los siguientes grupos: una pertenece a Bryophyta, 52 a 17 familias de Pteridophyta, 14 a 6 familias de Gymnospermae y 195 géneros propios de 78 familias de Angiospermae. Se ilustran además 40 granos de polen observados con cierta frecuencia, que no pudieron ser identificados y algunos otros microfósiles de origen vegetal que fueron encontrados durante el análisis palinológico. En total se reproducen 663 fotomicrografías de las principales esporas y granos de polen fósil. La presencia de microsporas fósiles en los sedimentos estudiados apenas puede catalogarse como regularmente abundante a escasa; en tres de las muestras analizadas resultaron ser muy escasas (véase Apéndice 1). En ciertos casos se hizo uso de nombres parataxonómicos, principalmente cuando el polen y las esporas coinciden con los que ya han sido identificados de esa manera por otros palinólogos. Sin embargo, la mayor parte de los autores prefieren hacer comparaciones de los granos de polen o esporas fósiles con las de las plantas actuales y, siempre que sea razonablemente factible, referir su identificación a nombres usados para estas últimas. Tal proceder es particularmente recomendable cuando se trata de hacer estudios paleoecológicos, paleoclimáticos y de la historia de la vegetación, pues así el polen o las esporas identificadas pueden ser relacionadas con la flora actual y, mediante extrapolación, utilizadas como indicadores de la existencia de ciertos tipos de vegetación y de los ambientes de millones de años atrás. El orden taxonómico que se sigue en la enumeración y en la ilustración del material fósil fue tomado de los autores a mencionar: para las pteridofitas de Nayar (1964) y para las gimnospermas y angiospermas la clasificación que propone Takhtajan (1969). 8 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LISTADO DE LOS MICROFOSILES ENCONTRADOS E IDENTIFICADOS División Bryophyta Fam. Sphagnaceae (Lám. I, Figs. 1 y 2) Sphagnum sp. División Pteridophyta Fam. Marattiaceae Danaea sp. (Lám. I, Fig. 3) Fam. Osmundaceae Rugulatisporites sp. (Lám. I, Fig. 4) Verrucosisporites sp. (Lám. I, Fig. 5) Fam. Schizaeaceae Anemia o Mohriasp. ( Cicatricosisporites ) (Lám. I, Figs. 6-15; Lám. II, Figs. 16 y 17) Corrugatisporites sp. (Lám. II, Figs. 19 y 20) Klukisporites sp. (Lám. II, Fig. 21) Leiotriletes sp. (Lám. II, Figs. 22-25) Lygodium sp. (Lám. II, Fig. 26; Lám. III, Fig. 27) Fam. Gleicheniaceae Gleicheniidites sp. (Lám. III, Figs. 30 y 31) Fam. Pteridaceae Hemipteris sp. (Lám. III, Fig. 32) Ochropteris sp. (Lám. III, Fig. 33) Pteris sp. (Lám. III, Fig. 34) Pteridium sp. (Lám. III, Fig. 35) Cryptogramma sp. (Lám. III, Figs. 40 y 41) Verrugacingulatisporites sp. (Lám. VIII, Fig. 107) Fam. Hemionitidaceae Anogramma sp. (Lám. III, Fig. 36) Hemionitis sp. (Lám. III, Fig. 37) Jamesonia sp. (Lám. III, Fig. 38) Schizoloma sp. (Lám. III, Fig. 39) Fam. Sinopteridaceae Cheiloplecton sp.? (Lám. III, Fig. 42) Fam. Cyatheaceae Alsophila sp. (Lám. III, Figs. 43 y 44) Cyathea sp. ( Cyathidites ) (Lám. III, Fig. 45; Lám. IV, Figs. 46-49) 9 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Fam. Dicksoniaceae Dicksonia sp. (Lám. IV, Figs. 50 y 51) Fam. Davaliaceae Davalía sp. (Lám. IV, Fig. 52) Fam. Plagiogyriaceae Plagiogyria sp. (Lám. IV, Fig. 53) Fam. Aspleniaceae Asplenium sp.? (Lám. IV, Fig. 54) Holodyctium sp.? (Lám. IV, Fig. 55) Fam. Matoniaceae Matonisporites sp. (Lám. IV, Figs. 56-58) Fam. Polypodiaceae Dryopteris sp. (Lám. IV, Figs. 59 y 60) Laevigatosporites sp. (Lám. V, Figs. 63 y 65) L. adiscordatus Krutzch (Lám. V, Fig. 64) Phlebodium sp. (Lám. V, Fig. 62) Reticuloidosporites sp. (Lám. V, Figs. 66, 67) Verrucatosporites sp. (Lám. IV, Fig. 61; Lám. V, Figs. 69-74; Lám. VI, Figs. 75-86; Lám. Vil, Fig. 87) Polypodium sp. (Lám. Vil, Fig. 96) Fam. Lycopodiaceae Lycopodium sp. (Lám. Vil, Fig. 97) Fam. Selaginellaceae Selaginella sp. (Lám. Vil, Figs. 98-101) Echinatisporis sp. (Lám. Vil, Fig. 102) Fam. Equisetaceae Equisetum sp. (Lám. Vil, Figs. 103 y 104) Esporas de posición incierta Deltoidospora sp. (Lám. VIII, Fig. 112) División Gymnospermae Fam. Cycadaceae Cycadopodites sp. o Ceratozamia (Lám. IX, Figs. 116 y 117) Fam. Pinaceae Abies sp. (Lám. IX, Figs. 118-122) Cedrus sp. (Lám. IX, Figs. 123 y 124) 10 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Keteleeria sp. (Lám. IX, Figs. 125 y 126; Lám. X, Fig. 127) Larix sp. (Lám. X, Figs. 128-132) Picea sp. (Lám. X, Figs. 133-137) Pinus sp. (Lám. X, Figs. 138-140; Lám. XI, Figs. 141-143) Pseudotsuga sp. (Lám. XI, Figs. 144 y 145) Tsuga sp. (Lám. XI, Fig. 146) Fam. Cupressaceae Cupressus sp. (Lám. XI, Figs. 147 y 148) Fam. Taxodiaceae Sequoia sp. (Lám. XI, Fig. 149) Taxodium sp. (Lám. XI, Figs. 150-151) Fam. Podocarpaceae Podocarpus sp. (Lám. XI, Figs. 152-154; Lám. XII, Fig. 155) Fam. Ephedraceae Ephedra o Ephedripites sp. (Lám. XII, Figs. 156-168) División Angiospermae Fam. Magnoliaceae Liriodendron sp. (Lám. XII, Figs. 169-172) Magnolia sp. (Lám. XII, Figs. 174-177) Fam. Annonaceae Annona sp. (Lám. XII, Figs. 180-182) Fam. Chloranthaceae Hedyosmum sp. (Lám. XII, Figs. 184 y 185; Lám. XIII, Figs. 186-189) Fam. Lauraceae Persea sp.? (Lám. XIII, Fig. 192) Fam. Piperaceae Piper sp. (Lám. XIII, Figs. 193-196) Peperomia sp. (Lám. XIII, Figs. 197-199) Fam. Ranunculaceae Ranunculus sp. (Lám. XIII, Fig. 200) Fam. Hamamelidaceae Liquidambar sp. (Lám. XIII, Figs. 202-205) Fam. Platanaceae Platanus sp. (Lám. XIII, Figs. 206-208) 11 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Fam. Ulmaceae Celtis sp. (Lám. XIII, Figs. 209 y 210) Trema sp. (Lám. XIII, Figs. 211 y 212) Ulmus-Chaetoptelea sp. (Lám. XIII, Figs. 213-215) Fam. Urticaceae Urticaceae no identificados (Lám. XIII, Figs. 216-218; Lám. XIV, Figs. 219-221) Fam. Fagaceae Castanea sp. (Lám. XIV, Figs. 222-224) Fagus sp. (Lám. XIV, Figs. 225-227) Nothofagus sp. (Lám. XIV, Figs. 228 y 229) Quercus sp. (Lám. XIV, Figs. 230-248) Tricolpollenites sp. (Lám. XIV, Figs. 249-256) Fam. Betulaceae Alnus sp. (Lám. XV, Figs. 257-262) Corylus sp. (Lám. XV, Figs. 263-267) Carpí ñus sp. ( Triporopollenites ) (Lám. XV, Figs. 268-274) Fam. Amaranthaceae véase Chenopodiaceae Fam. Myricaceae Myrica sp. (Lám. XV, Figs. 275-279) Fam. Juglandaceae Alfaroa sp. (Lám. XV, Figs. 280-282; Lám. XVI, Figs. 283-286) Carya sp. (tipo 1) (Lám. XVI, Figs. 287-291, 294) Carya sp. (tipo 2) (Lám. XVI, Figs. 292 y 293) Engelhardtia sp. (Lám. XVI, Figs. 295-311) Juglans sp. (Lám. XVI, Figs. 312-315) Juglans-Pterocarya sp. (Lám. XVI, Fig. 316) Platycarya sp. (Lám. XVII, Figs. 317-320) Fam. Portulacaceae Lewisia sp. (Lám. XVII, Figs. 321 y 323) Fam. Chenopodiaceae Chenopodiaceae o Amaranthaceae (Cheno-Am) no identificados (Lám. XVII, Figs. 323 y 324) Fam. Polygonaceae Coccoloba sp. (Lám. XVII, Fig. 325) 12 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Fam. Ochnaceae Ouaratea sp. (Lám. XVII, Figs. 326a y b) Fam. Theaceae Pelliciera sp. (Lám. XVII, Fig. 330) Ternstroemia sp. (Lám. XVII, Figs. 327 y 328) Fam. Passifloraceae Passiflora sp. (Lám. XVII, Fig. 331) Fam. Capparidaceae Cleome sp. (Lám. XVII, Fig. 332) Fam. Salicaceae Populus sp. (Lám. XVII, Figs. 333-335) Salix sp. (Lám. XVII, Figs. 336-344; Lám. XVII, Figs. 345 y 346) Fam. Clethraceae Clethra sp. (Lám. XVIII, Fig. 348) Fam. Ericaceae Ericaceae no identificados (Lám. XVIII, Figs. 349-352) Fam. Styracaceae Styrax sp. (Lám. XVIII, Figs. 353 y 354) Fam. Symplocaceae Symplocos sp. (Lám. XVIII, Figs. 355-358) Fam. Sapotaceae Pouteria sp. (Lám. XIX, Fig. 370) Tetracolpoporollenites sp. (Lám. XVIII, Figs. 359-362; Lám. XIX, Figs. 363-369, 371) Fam. Myrsinaceae Heberdenia sp. (Lám. XIX, Fig. 372) Parathesis spp. (Lám. XIX, Figs. 373 y 374) Fam. Primulaceae Dodocatheon sp. (Lám. XIX, Fig. 375) Fam. Tiliaceae Tilla sp. (Lám. XIX, Fig. 376-378) Fam. Sterculiaceae Ayenia sp. (Lám. XIX, Fig. 379) 13 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Byttneria sp. (Lám. XIX, Fig. 380) Chiranthodendron sp. (Lám. XIX, Fig. 381) Kleinhovia sp. (Lám. XIX, Fig. 382) Fam. Bombacaceae Bombax sp. (Lám. XIX, Figs. 384 y 387; Lám. XX, Figs. 388-390) Ceiba sp. (Lám. XIX, Figs. 385 y 386) Fam. Malvaceae Hibiscus sp. (Lám. XX, Fig. 395) Sida sp. (Lám. XX, Fig. 394) Fam. Buxaceae Buxus sp. (Lám. XX, Fig. 396) Fam. Euphorbiaceae Alchornea sp. (Lám. XXI, Fig. 398) Codiaeum sp. (Lám. XXI, Fig. 397) Jatropha sp. (Lám. XXI, Fig. 399) Mabea sp. (Lám. XXI, Fig. 400) Fam. Thymelaeaceae Sernapollenites sp. (Lám. XXI, Figs. 401 y 402) Fam. Cunoniaceae Weinmannia sp. (Lám. XXI, Figs. 403 y 404) Fam. Brunelliaceae Brunellia sp. (Lám. XXI, Fig. 405) Fam. Saxifragaceae Phyllonoma sp. (Lám. XXI, Figs. 406 y 407) Fam. Rosaceae Crataegus sp. (Lám. XXI, Figs. 408 y 409) Prunus sp. (Lám. XXI, Figs. 410 y 411) Rosa sp. (Lám. XXI, Fig. 412) Rubus sp. (Lám. XXI, Figs. 413 y 414) Fam. Mimosaceae Acacia sp. (Lám. XXI, Figs. 415 y 416; Lám. XXII, Fig. 420) Enterolobium sp.? (Lám. XXI, Fig. 417) Inga sp. (Lám. XXI, Fig. 418) Mimosa sp. (Lám. XXI, Fig. 419) 14 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Fam. Caesalpiniaceae Baikiaea sp. (Lám. XXII, Fig. 423) Bauhinia spp. (Lám. XXII, Figs. 421 y 422) Cassia spp. (Lám. XXII, Figs. 424, 436) Oacolpollenites spp. (tipos 1,2, 3, 4) (Lám. XXII, Figs. 426-433) Amherstieae sin identificar (Lám. XXII, Fig. 434) Fam. Fabaceae Dalea sp. (Lám. XXII, Fig. 437) Myroxylon sp.? (Lám. XXII, Fig. 425) Phaseolidites sp. (Lám. XXII, Fig. 438) Vicia sp. (Lám. XXII, Fig. 439) Fam. Lythraceae Cuphea sp. (Lám. XXII, Figs. 442 y 443) Fam. Rhizophoraceae Cassipourea sp. (Lám. XXIII, Fig. 444) Rhizophora sp. (Lám. XXIII, Figs. 445 y 446) Fam. Combretaceae Combretum-Terminalia (Lám. XXIII, Figs. 447-453) Fam. Myrtaceae Calyptranthes sp. (Lám. XXIII, Figs. 454 y 455) Eugenia-Myrcia (Lám. XXIII, Fig. 456) Fam. Melastomataceae Melastomataceae sin identificar (Lám. XXIII, Figs. 458-465) Fam. Onagraceae Fuchsia spp. (tipos 1,2,3 y 4) (Lám. XXIII, Figs. 466-469) Oenothera sp. (Lám. XXIII, Fig. 471) Fam. Gunneraceae Guanera spp. (tipos 1,2, 3, 4, 6, 7 y 8) (Lám. XXIV, Figs. 472-479) Fam. Burseraceae Bursera spp. (tipos 1,2, 3, 4 y 5) (Lám. XXIV, Figs. 480-484) Protium sp. (Lám. XXIV, Fig. 485) Fam. Rutaceae Casimiroa sp. (Lám. XXIV, Fig. 486) Zanthoxylum sp. (Lám. XXIV, Fig. 487) 15 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Fam. Meliaceae Cedrela sp. (Lám. XXIV, Fig. 488) Guarea sp. (Lám. XXIV, Figs. 489 y 490) Swietenia sp. (Lám. XXIV, Fig. 491) Trichilia sp. (Lám. XXIV, Figs. 492-494) Fam. Aceraceae Acer sp. (Lám. XXV, Figs. 496-498) Fam. Sapindaceae Paullinia sp. (Lám. XXV, Fig. 499) Serjania sp. (Lám. XXV, Fig. 500) Fam. Hippocastanaceae Aesculidites sp. (Lám. XXV, Figs. 501 y 502) Billia sp. (Lám. XXV, Fig. 503) Fam. Sabiaceae Meliosma sp. (Lám. XXV, Figs. 504 y 505) Fam. Malpighiaceae cf. Malpighia sp. (Lám. XXV, Figs. 508 y 510) Malpighiaceae no identificados (Lám. XXV, Figs. 506, 507, 509) Fam. Polygalaceae Polygala sp. (Lám. XXV, Fig. 511) Fam. Cornaceae Cornus sp. (Lám. XXV, Figs. 512-514) Fam. Nyssaceae Nyssa spp. (tipos 1, 2, 3 y 4) (Lám. XXV, Figs. 515-517) Fam. Araliaceae Dendropanax sp. (Lám. XXV, Figs. 518-520) Oreopanax sp. (Lám. XXVI, Figs. 521-523) Fam. Umbelliferae cf. Berula sp. (Lám. XXVI, Figs. 524 y 525) cf. Eryngium spp. (tipos 1, 2 y 3) (Lám. XXVI, Figs. 526-528) Fam. Aquifoliaceae llex sp. (Lám. XXVI, Figs. 529-532) 16 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Fam. Icacinaceae Catatóla sp. (Lám. XXVI, Fígs. 533 y 534) Demostachys sp. (Lám. XXVI, Fig. 535) Fam. Rhamnaceae Rhamnus sp. (Lám. XXVI, Fig. 544) Fam. Vitaceae Cissus sp. (Lám. XXVI, Fig. 536) Vitis sp. (Lám. XXVI, Fig. 537) Fam. Oleaceae Fraxinus sp. (Lám. XXVI, Fig. 538) Fam. Olacaceae Anacolosidites sp. (Lám. XXVI, Fig. 539) Fam. Loranthaceae Aethanthus sp. (Lám. XXVI, Fig. 540) Arceuthobium sp. (Lám. XXVI, Fig. 542) Psittacanthus (Lám. XXVI, Fig. 541) Struthanthus (Lám. XXVI, Fig. 543) Fam. Caprifoliaceae Lonicera sp. (Lám. XXVI, Fig. 546) Viburnum sp. (Lám. XXVI, Fig. 545) Fam. Apocynaceae Prestonia sp. (Lám. XXVII, Fig. 547) Rauvolfia sp. (Lám. XXVII, Fig. 548) Fam. Rubiaceae Alibertia sp. (Lám. XXVII, Figs. 549 y 550) Deppea sp. (Lám. XXVII, Fig. 551) Faramea sp. (Lám. XXVII, Figs. 552 y 553) Hoffmannia sp. (Lám. XXVII, Fig. 554) Fam. Boraginaceae Cordia sp. (Lám. XXVII, Fig. 559) Tournefortia sp. (Lám. XXVII, Fig. 556) Fam. Solanaceae Solanum sp. (Lám. XXVII, Fig. 557) 17 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Fam. Bignoniaceae Crescentia sp. (Lám. XXVII, Fig. 560) Tabebuia sp. (Lám. XXVII, Fig. 558) Fam. Acanthaceae Odontonema sp. (Lám. XXVII, Fig. 561) Fam. Verbenaceae Verbena sp. (Lám. XXVII, Fig. 562) Fam. Asteraceae (14 tipos de polen) (Lám. XXVII, Figs. 563-570; Lám. XXVIII, Figs. 571-576) Fam. Liliaceae Liliacidites sp. (Lám. XXVIII, Fig. 580) Smilacina sp. (Lám. XXVIII, Fig. 577) Fam. Agavaceae Agave sp. (tipos 1 y 2) (Lám. XXVIII, Figs. 582 y 583) Fam. Smilacaceae Smilax sp. (tipos 1 y 2) (Lám. XXVIII, Figs. 578 y 579) Fam. Cyperaceae Cyperus sp. (Lám. XXVIII, Fig. 584) Fam. Bromeliaceae cf. Bromelia sp. (Lám. XXIX, Fig. 585) Catopsis spp. (Lám. XXIX, Figs. 588 y 589) Tillandsia spp. (Lám. XXIX, Figs. 586, 587 y 590) Fam. Poaceae (8 tipos de polen) (Lám. XXIX, Figs. 591-598) Fam. Arecaceae Astrocaryum spp. (Lám. XXIX, Figs. 599-601 ; lám. XXX, figs. 602 y 603) Chamaedorea sp. (Lám. XXX, Fig. 604) Iriartea sp. (Lám. XXX, Fig. 605) Nypa sp. (Lám. XXX, Figs. 608 y 609) Socratea spp. (2 tipos) (Lám. XXX, Figs. 606 y 607) DE POSICION INCIERTA Pseudoschizaea sp. (Lám. XXXI, Figs. 616) 18 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LLUVIAS DE POLEN MODERNO REGISTRADAS EN ALGUNAS COMUNIDADES VEGETALES RELACIONADAS CON LA INTERPRETACION PALEOECOLOGICA DE LA FLORA ESTUDIADA Debido a que los sedimentos estudiados para la extracción de granos de polen fósil son de origen marino y de una zona del norte de Chiapas que en la actualidad se caracteriza por ser cálida y puesto que los granos de polen encontrados con mayor frecuencia en dichos sedimentos pertenecen a las plantas que predominan en climas templados o fríos, se juzgó conveniente tomar muestras de liqúenes, musgos y de suelo en el interior de varias comunidades vegetales del SE de México, con el objeto de registrar las lluvias de polen actuales y hacer comparaciones con las lluvias de polen fósil del Mioceno Inferior y Medio de la escala estratigráfica estudiada. A excepción de la primera localidad, la cual corresponde al bosque de Terminalia amazonia de la región de la Laguna del Rosario, municipio de Francisco Rueda, Tabasco, los demás sitios de muestreo se ubican sobre la carretera que conduce de Tuxtepec a Oaxaca, específicamente entre Tuxtepec y el Cerro Pelón en altitudes que van desde los 150 hasta los 2200 m. En este tramo del mencionado camino se encuentran representadas varias comunidades de bosque tropical perennifolio y de bosque mesófilo de montaña, incluyendo una franja de bosque puro de Engelhardtia mexicana, que aparentemente es la única especie sobreviviente en México del conjunto que jugó el papel dominante en la zona estudiada del Mioceno del norte de Chiapas. La Fig. B representa el perfil esquemático de la secuencia de la vegetación a lo largo de los 63 km que separan a la población de Valle Nacional del punto más alto de la carretera, ubicado en la vecindad del Cerro Pelón. Una descripción somera de las diferentes comunidades vegetales presentes a lo largo de este transecto y una discusión más profunda acerca del bosque de Engelhardtia mexicana de la zona se encuentran en el trabajo de Rzedowski y Palacios (1977). En el citado artículo se incluyen también los resultados del estudio de las lluvias de polen actual registradas en el interior de tal comunidad vegetal y en localidades vecinas, algunas de las cuales se reproducen en esta contribución. En la figura C se integran en forma comparativa los diagramas de lluvia de polen en los siete sitios muestreados. En las gráficas correspondientes sólo se toman en consideración los géneros y familias cuyo polen apareció con mayor frecuencia y ocupa los principales porcentajes; para datos complementarios véanse las tablas de conteo y porcentajes del Apéndice 2. A continuación se comentan los resultados de cada una de las lluvias de polen registradas. Bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia. Laguna del Rosario, Tab. Altitud 75 m. (Véase Fig. C Localidad No. 1) Las muestras de liqúenes y musgos que se tomaron en este sitio generalmente carecían de polen o lo había en cantidades insuficientes para el análisis. Finalmente se optó por colectar algunas muestras de suelo que se tomaron entre 5 y 10 cm de profundidad. A estas muestras se les dio un tratamiento semejante al que se utiliza para la extracción de granos de polen fósil, encontrándose de tal manera microsporas en cantidades más o menos adecuadas para llevar a cabo conteos. Cabe 19 ro o Metates - Valle Nacional San Mateo Yetla Vista Hermosa Arboles dominantes: 9 Pinus f Quercus ^ Engelhardtia T T Terminalia otros árboles del bosque mesófilo de montaña otros árboles del bosque tropical perennifolio 60 km Cerro Pelón Fig. B. Perfil esquemático de la vegetación entre Valle Nacional y el Cerro Pelón (carretera Tuxtepec-Oaxaca). Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno aclarar que el estudio de las lluvias de polen en zonas de clima caliente siempre ha sido problemático, debido a las siguientes causas: a) La mayor parte de las especies de la flora tropical no son polinizadas por el viento, por lo que la producción de granos de polen es en general bastante baja. b) La gran mayoría de las microsporas producidas es consumida por los animales, tanto mamíferos como aves e insectos. c) Generalmente en esos lugares hay pocas corrientes de aire, lo que impide la dispersión del polen a distancia. d) Otro de los inconvenientes es la temperatura relativamente elevada del suelo que da lugar a la descomposición rápida de la exina, por medio de la acción microbiana. En el espectro polínico del bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia la especie dominante está muy pobremente representada; sus granos de polen apenas llegan a participar en 1.3%. En cambio el de las melastomatáceas fue el más abundante con un porcentaje de 41.7, siendo posiblemente en su mayoría el de Miconia ; le sigue el de llex con 12.9%, el de Quercus (quizás Q. oleoides) con 7.6%, el de Pinus, que es de origen alóctono con 6.1%, de Palmae con 3.5%, de Compositae con 2.4% y de Faramea y Cassia con un poco más de 1%. El polen de muchas otras plantas que con características de la región no fue encontrado o bien se pudo hallar en muy bajas proporciones; por ejemplo de Vochysia solamente se pudo contar un solo grano. En cambio es importante hacer notar que las esporas de pteridofitas (Polypodiaceae y otras) abarcan cerca de 10%, lo cual indica una mejor preservación de las esporas de los heléchos. Bosque tropical perennifolio de Brosimum alicastrum. 3 km al S de Sebastopol, Oax. Altitud 150 m. (Véase Fig. C, Localidad No. 2). Para llevar a cabo el estudio de las lluvias de polen en esta comunidad se tomaron al azar varias muestras de liqúenes y musgos, que al ser tratados con las técnicas adecuadas rindieron resultados positivos. Aunque el polen más numeroso en la lluvia fue el de Quercus con 14.2%, se puede apreciar que le sigue en importancia ocupando el segundo lugar el de Brosimum, lo cual indica que si no hubiera encinares cercanos a la localidad, el polen de Brosimum alicastrum sería el más abundante. En los diagramas de la Fig. C se puede observar que el polen de este género tiene una gran habilidad de dispersión, pues se encontró también en la lluvia registrada en el bosque de Terminalia entre los 800 y 900 m de altitud en porcentajes mayores, y 4 granos de Brosimum se pudieron apreciar en el espectro polínico del bosque mesófilo de montaña que se encuentra a 2200 m s.n.m. Le siguen en importancia las microsporas de Melastomataceae y las de varios géneros que no pertenecen a esta comunidad, tales como Alnus, Pinus y Engelhardtia. Posiblemente el polen de Quercus que aparece como dominante ocupando el primer lugar del espectro de este tipo de bosque, pertenezca al menos en su gran mayoría a Q. oleoides. Las plantas que ocupan porcentajes secundarios son Cassia con 5%, Zanthoxyium con 2.4%, Ulmaceae con 1.3%, Poulsenia con 1.2%. Otros géneros característicos del propio bosque junto con varios más de polen alóctono aparecen en el espectro polínico. 21 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia. 15 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 800 m. En esta localidad los resultados son un tanto desconcertantes, quizás debido a que hay una gran influencia de otras comunidades vegetales que se encuentran cercanas al sitio de muestreo. Tal vez en función del clima bastante húmedo las Polypodiaceae junto con otras pteridofitas dominan con sus esporas los espectros polínicos, pues si se suman abarcan 37.1%. Resulta sorprendente encontrar el polen de Brosimum entre los más altos porcentajes; quizás, como se dijo anteriormente tal hecho se deba a su abundante producción y a su gran habilidad de dispersión; estas microsporas ocuparon 14%. Le siguen las de Pinus con 7.0% y en orden de importancia el de otras plantas mayormente anemófilas como son Quercus con 5.3%, Urticaceae con 4.3%, Ulmaceae con 3.0%, Celtis con 2.6%, Palmae con 2.4%, Cecropia con 1 .7%, Compositae con 1 .6%, Bursera con 1 .6% y Pseudolmedia con 1 .0%. En contraste, el polen de los árboles como Terminalia y Vochysia aparece en muy bajas cantidades al igual que el de otros componentes del bosque muestreado, como son: Ficus, Protium, Lonchocarpus, Manilkara, Swietenia, etc. El hecho de encontrar abundante polen proveniente de otras comunidades vegetales en el espectro polínico de este bosque tropical perennifolio, como son las microsporas de Pinus, Quercus, Al ñus, Liquidambar, Engelhardtia, etc., refleja la gran habilidad de dispersión que tienen los granos de polen de las plantas con polinización anemófila que se encuentran relativamente próximas a esta localidad y de la baja producción de polen de los árboles propios del sitio de muestreo por ser eminentemente de polinización zoófila. Bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia ( Oreomunnea ) mexicana. 39 km al S de Valle Nacional, Oax. altitud de 1600 a 1800 m. (Véase Fig. C. Localidades 4 y 5). Para efectuar el estudio de las lluvias de polen en esta comunidad se tomaron muestras al azar de liqúenes, musgos y de algunas epífitas vasculares, en altitudes entre 1600 y 1800 m. Aquí los granos de polen de Engelhardtia ( Oreomunnea ) son completamente dominantes, con porcentajes que varían entre 42.6 y 55.2; le siguen las microsporas de Quercus con proporciones de 6.3 a 18.2%, Pinus con variaciones entre 5.3 y 12.2%, Compositae entre 1.8 y 8.4%, Polypodiaceae de 1.7 a 5.3%, el polen de Alnus llega a ocupar hasta 15%, el de Hedyosmum tiene un máximo de 4.4%. Las Melastomataceae, que son abundantes y características en la región, tienen porcentajes hasta de 2.6%, asimismo las esporas de las Cyatheaceae varían entre 1.0 y 2.1%. También se registran árboles que no se han visto en el bosque a esta altitud como son Alfaroa, Alchornea y Carya. En cambio, el polen de géneros como Parathesis, Heberdenia, Calyptranthes, Hoffmannia, etc., que forman parte importante de este tipo de vegetación, aparece en menores porcentajes, al igual que el de las palmas, lauráceas, bromeliáceas, ericáceas y Ceratozamia, pero a excepción de este último taxon, todos los demás al parecer son estrictamente de polinización entomófila, lo cual explica sus bajos porcentajes en el espectro polínico correspondiente a esta comunidad. 22 rt x> as o 3 1 2 3 4 5 6 7 0 10 20 30 40 50 % ESCALA i 1 1 1 1 1 + menos de 1% Fig. C. Correlación de diagramas de las lluvias de polen moderno en diferentes habitats de la vegetación relacionada con los bosques tropicales y los bosques mesófilos de montaña de Engelhardtia (Oreomunnea) mexicana. Localidad 1. Bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia . Laguna del Rosario, Tab. Altitud 75 m. Localidad 2. Bosque tropical perennifolio de Brosimum alicastrum S de Sebastopol, Oax. Altitud 150 m. Localidad 3. Bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia. S de Valle Nacional, Oax. Altitud entre 800 y 900 m. Localidad 4. Bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia ( Oreomunnea ) mexicana. S de Valle Nacional, Oax. Altitud entre 1600 y 1700 m. Localidad 5. Bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia ( Oreomunnea ) mexicana. S de Valle Nacional, Oax. Altitud entre 1700 y 1800 m. Localidad 6. Bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia ( Oreomunnea ) y Quercus. S de Valle Nacional, Oax. Altitud 2050 m. Localidad 7. Bosque mesófilo de montaña con Clethra, Clusia, Oreopanax f Persea y otros árboles. S de Valle Nacional, Oax. Altitud 2250 m. Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Con respecto a las microsporas de Quercus, Pinus, Alnus, Carpinus, Ulmaceae, así como de otros géneros caracterizados por porcentajes bajos, estos árboles no son componentes del bosque de Engelhardtia en los sitios muestreados, aunque prosperan en lugares aledaños. Los porcentajes de Hedyosmum y de Compositae señalan una sobrerepresentación, por lo que es posible que su polen provenga de sitios perturbados. Bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia ( Oreomunnea ) y Quercus. 46 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 2050 m. (Véase Fig. C, Localidad No. 6) En el espectro de esta comunidad el polen de Pinus resultó ser el más numeroso con 33.5%, le siguen en orden de importancia las microsporas de los géneros dominantes del bosque como son: Engelhardtia, con 22% y Quercus con 14.2%; las de Hedyosmum y Alnus tienen porcentajes con 4.8 y 4.6 respectivamente. El polen de Compositae, Palmae y Melastomataceae sobrepasa 1%. Las esporas de Lycopodium ocupan 6.6% y si se suman todos los porcentajes de pteridofitas, se puede apreciar que en conjunto juegan un papel importante en el espectro polínico de esta comunidad, puesto que llegan a abarcar 11.4%. Aparece además el polen de otros taxa anemófilos que son característicos del bosque como: Salix, Carpinus, llex, Carya, Juglans, Podocarpus, etc., pero ocupando porcentajes menores de 1%. A excepción del polen de Pinus, que debe ser de origen alóctono, se piensa que el espectro polínico es bastante representativo para esta comunidad. Bosque mesófilo de montaña con Clethra, Clusia, Oreopanax, Persea y otros árboles. 52 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 2250 m. (Véase Fig. C, Localidad No. 7) En este lugar el espectro polínico correspondiente muestra una dominancia de Pinus con porcentaje de 31 .5, en segundo lugar se encuentra el de Quercus con 20.3, le siguen en orden de importancia el de las esporas de Polypodiaceae con 8.9 y después las microsporas de Compositae con 6.1, el de Alnus con 4.5, Carpinus con 4.1, Engelhardtia con 2.7, Hedyosmum con 2.6, Salix con 2.4 y el de otros géneros característicos del bosque mesófilo de montaña como son: Weinmannia, Ternstroemia, Oreopanax, Clusia y el de las Melastomataceae, cuyos granos de polen tienen porcentajes un poco mayores de 1. A excepción de las microsporas de Brosimum, Cassia y Bursera, que son de origen alóctono y que aparecen en muy bajas proporciones, el polen de los demás taxa que aparecen representados por debajo de 1%, también es característico de este tipo de bosque y pertenece a: llex, esporas de Cyatheaceae, Phyllonoma, Lauraceae, Podocarpus, Bromeliaceae, Parathesis, Alchornea, etc. Los resultados obtenidos indican que el espectro polínico de esta comunidad no da una buena representación de la vegetación, debido a que la abundancia de granos anemófilos ajenos, como son los de Pinus, Querqus, Alnus, Engelhardtia, Liquidambar y Carya, enmascaran totalmente la participación de los elementos locales, mayormente polinizados por insectos. Este es un bosque de baja estatura, posiblemente afectado por fuertes vientos; lo cual de ser cierto, tal vez ayudaría a explicar la presencia de tanto polen alóctono, proveniente en parte de bastante lejos. 24 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno PALEOECOLOGIA De la identificación y cuantificación de los microfósiles encontrados, así como a la luz de las tolerancias ecológicas conocidas de organismos actuales, con las que éstos se encuentran emparentados y también con el apoyo obtenido del estudio de las lluvias de polen moderno, cabe hacer las siguientes inferencias con respecto a los ambientes en que vivían las plantas del norte de Chiapas en el Micoeno Inferior. El paleoambiente del manglar se encuentra poco representado en la secuencia estratigráfica estudiada, ya que Rhizophora solamente se halló en 9 de las muestras, en cantidades que nunca sobrepasan 1%. Se sabe por otro lado, que el polen de esta planta se produce en grandes cantidades y no es raro registrarlo como dominante en las lluvias tanto actuales como fósiles. Sin embargo, también se encontró Pelliciera y algunas microsporas que tienen semejanza con las de Laguncularia y Conocarpus, por lo que es evidente la existencia de manglares en algunas áreas restringidas o algo alejadas del sitio de los depósitos estudiados, al menos durante algunos lapsos de tiempo del período estudiado (Mioceno Inferior y principios del Mioceno Medio). Tocante a otros elementos florísticos de afinidad termófila, es también notable su falta en muchas de las muestras analizadas y su escasez en las que fueron encontradas. Una situación similar la halló Graham (1976b) en los sedimentos del Mioceno Superior de la cercana región de Coatzacoalcos y tal hecho lo interpretó como indicativo de la ausencia del bosque tropical perennifolio en el área en la época que investigó. Sin embargo, es preciso tomar en cuenta que, como lo muestran los resultados del estudio de las lluvias de polen actuales que se registran en el interior de los bosques tropicales perennifolios (véase capítulo anterior), lo frecuente es que los árboles y otras plantas comunes de tales bosques no dejan ninguna o si acaso una muy insignificante huella de su presencia. De ahí que la relativa escasez de microsporas de especies propias de clima caliente, sobre todo tratándose de vegetales entomófilos, no debe tomarse automáticamente como prueba de carencia de la vegetación de tipo tropical. Entre los microfósiles de los sedimentos miocénicos estudiados en este trabajo se encontraron los correspondientes a los siguientes géneros: Acacia, Alibertia, Annona, Astrocaryum, Ayenia, Bauhinia, Bombax, Byttneria, Cedrela, Ceiba (?), Cissus, Cordia, Enterolobium, Hibiscus, Jatropha, Myroxyion (?), Oacolpopollenites, Ouratea, Paullinia, Pouteria, Prestonia (?), Protium, Rauvolfia, Swietenia (?), Tabebuia, Terminalia (o Combretum) y Tournefortia, que en su conjunto y sobre todo en función de las tolerancias ecológicas conocidas de sus especies actuales, no permiten interpretarse como procedentes de una comunidad diferente al bosque tropical, con toda probabilidad perennifolio. Por otro lado, la difícilmente refutable evidencia de que la comunidad dominada por Engelhardtia-Oreomunnea se extendía en el N de Chiapas hasta lugares cercanos a la línea de la costa, no deja lugar sino a la hipótesis de que el bosque termófilo, en los lapsos en que existió, ocupaba en esta zona solamente pequeñas franjas, tal vez en condiciones microambientales o edáficas especiales. El bosque tropical perennifolio por lo común prospera en lugares en que la temperatura media anual es superior a 20°C, pero más que otra cosa requiere de un clima sin heladas. De haber estado entonces este tipo de vegetación (al igual que el manglar) tan limitado en su existencia por efecto de la falta de calor, como parece ser el caso, 25 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 cabe postular para la zona costera en que se desarrollaba, la existencia de temperaturas medias anuales de 18 a 20°C. Sin lugar a duda, las microsporas fósiles de Engelhardtia ( Oreomunnea ) prevalecen cuantitativamente en los sedimentos estudiados. En 23 de las muestras resultaron ser dominantes y en ninguna de las otras 12 dejaron de aparecer en números apreciables. De lo anterior se puede admitir, que aun tal vez con algunas altas y bajas, los bosques de Engelhardtia-Oreomunnea dominaron ampliamente el paisaje de lo que probablemente eran montañas cercanas al mar en la parte N de Chiapas. Tal conclusión resulta obligada, sobre todo en función del conocimiento de las lluvias de polen del bosque actual de Engelhardtia ( Oreomunnea ) y de otras comunidades vegetales aledañas (Fig. C), pues a la luz de estos datos resulta claro que los bosques miocénicos dominados por plantas de este género no pudieron haber estado a mucha distancia del sitio de la sedimentación y al mismo tiempo haber aparecido en tan altas proporciones de su polen. Con el objeto de lograr la ubicación paleoecológica del bosque de Engelhardtia- Oreomunnea del Mioceno del N de Chiapas cabe tomar en consideración que las especies actuales de este género (2 centroamericano-mexicanas y 11 del SE de Asia y áreas adyacentes) en forma prácticamente exclusiva prosperan en las regiones más o menos elevadas de la zona intertropical, por lo general formando parte o siendo dominantes en la formación vegetal que en México se ha denominado bosque mesófilo de montaña. Tal comunidad suele desarrollarse ahora entre 600 y 2800 m s.n.m. y es interesante señalar que según Stone (1972: 306, 312), las dos especies americanas de Engelhardtia ( Oreomunnea ) se han colectado en los siguientes intervalos altitudinales: E. mexicana 900- 2600 m, E. pterocarpa (200) 450-1500 m. En favor de la noción de que los bosques miocénicos de Engelhardtia-Oreomunnea también eran del tipo de los mesófilos de montaña, propios de climas muy húmedos y más o menos frescos, se pronuncian asimismo los siguientes hechos: a) La presencia entre los granos fósiles aquí estudiados de un significativo contingente de géneros, hoy exclusivos o casi exclusivos de este tipo de vegetación: Acer, Alchornea, Alfaroa, Billia, Brunellia, Catatóla, Calyptranthes, Carya, Chiranthodendron, Clethra, Cornus, Deppea, Fagus, Gunnera, Heberdenia, Hedyosmum, Hoffmannia, liex, Liquidambar, Liriodendron, Magnolia, Meliosma, Myrica, Nothofagus, Nyssa, Oreopanax, Phyllonoma, Podocarpus, Smilacina, Styrax, Symplocos, Ternstroemia, Tilia, Viburnum y Weinmannia. En el mismo sentido apunta también la abundancia de microsporas de Cyatheaceae (heléchos arborescentes) y de pteridofitas en su conjunto, así como de Melastomataceae. b) La abundancia y frecuencia en los sedimentos estudiados del polen de Picea, que es un elemento francamente indicador de climas fríos y húmedos. Los bosques dominados por esta conifera, con toda probabilidad ubicados en un piso altitudinal superior, no pudieron estar muy retirados (más de 25-50 km) de la costa y la única forma congruente de explicar su presencia ahí es postulando la existencia de montañas bastante altas y abruptas en la inmediata cercanía del litoral, que ipso tacto no puede haber sido muy caluroso. c) La notable similitud entre el espectro de la flora fósil del Mioceno del N de Chiapas (diagrama D) con el de la lluvia de polen actual del bosque de Engelhardtia ( Oreomunnea ) mexicana del N de Oaxaca (Fig. C, Loes. 4 y 5), salvo la circunstancia de que en este último falta por completo Picea, hoy extinta del centro y sur de México. Aquí cabe agregar 26 OMTS.-i 500 - 1000 - 1500 “ 2000 " 2500 “ 3000 - 3500 - < F O cc < NUMERO 3 nc 111 De { r) MUESTRA Z til ¡s g o. (O 3 Q CC UJ 3 O w 3 S gcO Z 3 LU < m < z LU g z O 0 co 3 OL cr á o o o £L X 3 tS 3 & F =¿ 3 3 Í2 8 3 UJ (O 0. s w o F MEDIO Ch. 11797 ■ ■■■ 1 1 Ch. 11795 + 1 + + + + ¥ Ch. 11789 ■ + + 1 Ch. 11787 + + 1 ■ + Ch. 11786 ■i ■ + + + + + Ch. 11785 wm ■ + + + + ■ + + + Ch. 11752 mmm i + i + + + + + 1 Ch. 11738 ■ + 1 + 1 1 cr Ch. 11727 + + + + ¥ o Ch. 11724 ■ + + + + + 1 ¥ Ch. 11711 + + + + 1 ■ ir ir Ch. 11698 + i + + + 1 1 1 o UJ o o tr s u P 1 LU Ch. 11649 i 1 + + + 1 LU o Ch. 11647 + i + + 1 1 1 1 + 1 + h- Ch. 11643 ■ i + + 1 + + + 1 + U. sr Ch. 11642 ■ + + + + + + 1 + 1 + s Ch. 11640 ■ + + + 1 + 1 + z < o. Ch. 11618 ■ i + + + + Ch. 11591 + i + + ■ 1 + + + Ch. 11588 ■i i ■ i 1 1 1 ■ + Ch. 11583 + + + ■ 1 1 + Ch. 11556 H + ■ + 1 ■ 1 + + + + Ch. 11548 ■ MI i ■ i + ■ 1 + 1 1 Ch. 11547 ■ ■ i + 1 + + 1 1 Ch. 11540 ■ ■■■■ ■ i + + 1 1 + 1 + Ch. 11529 ■■■■i + + + + + + + + + Ch. 11521 ^Hl mi ■ + + 1 + 1 1 1 + + Ch. 11510 n i + + + 1 + + + + CE n Ch. 11506 ■m ■ ■ + + ■ + + Ch. 11503 ■■ bh ■ K + 1 + + 1 + E Ch. 11502 MMI ■HM ■ + ■ + + 1 1 + + + UJ Ch. 11491 I^BI BI ■ 1 + ■ + + + + + + LL z Ch. 11490 ■■ ■I B + ■ + 1 1 + + + + Ch. 11484 m ■ 1 + 1 + + + 1 + LU t- Ch 11480 bi + ■ + + 1 1 + + + CE < Q_ i i i i i i i ■ — 1 — ■ J - — J 1 0 10 20 30% 0 10 20% 0 10 20 30%0 10 20% 0 10% 0 10% 0 10% 5% 5% 5% 5% 5% + + ¥ f + ¥ + + + + + + + + + + + ¥ ¥ ¥ ¥ + + X ★ + + + + + + ¥ + + + + + + + + + + + + + + + + I ■ I ¥ + + + + + + + + + + + + + + + ¥ + + + + + + + + + + + ¥ ¥ ¥ ¥ 5% 5% 5% 5% 5% 5% 5% 1 0% Fig. D. Diagrama polínico de los sedimentos estudiados. + MENOS DE 1% • ACACIA ★ ENTEROLOBIUM x INGA 27 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 que, según Rzedowski y Palacios (1977), la mencionada comunidad vegetal del N de Oaxaca es característica de uno de los ambientes más húmedos hasta ahora conocidos del territorio del país. Prospera entre 1400 y 1800 m de altitud, sobre laderas de fuerte pendiente; la presencia de neblinas es muy frecuente y la humedad atmosférica debe encontrarse cerca del punto de saturación durante la mayor parte del día y del año. La precipitación media anual es de 5000 a 6000 mm, sin que en ningún mes llueva en promedio menos de 200 mm y el número de días despejados durante el año no es superior a 50. La temperatura media anual varía al parecer entre 14 y 17°C, pero en la mayor parte de su área no se registran heladas. Por otra parte, es preciso tomar en cuenta la circunstancia de que los granos de polen Engelhardtia-Oreomunnea indican la participación probable en la flora fósil de varias especies de este género o conjunto, que con toda verosimilitud diferían algo entre sí en cuanto a sus tolerancias ecológicas individuales y a los intervalos altitudinales que ocupaban. De lo anterior y del conocimiento de la amplitud de tolerancia ecológica de las especies actuales de Engelhartia ( Oreomunnea ) en México y Centro América, se desprende que los valores de los parámetros climáticos señalados en las líneas inmediatas anteriores seguramente son demasiado estrechos para definir el ambiente del bosque miocénico. Del conocimiento actual de las fases más húmedas del bosque mesófilo de montaña en México se pueden dar los siguientes valores como sus limitantes climáticas aproximadas: precipitación media anual superior a 3000 mm, temperatura media anual entre 10 y 20°C. Referente a los granos de polen de Quercus, puede observarse que éstos se encuentran en todas las muestras del perfil geológico estudiado en porcentajes importantes y en 5 son dominantes, de lo que cabe inferir que en la región existieron encinares. Dada, sin embargo, la amplia tolerancia ecológica que presentan en su conjunto las especies de este género, el valor indicativo de sus microsporas es reducido en esta interpretación paleoecológica. Así, no es imposible que el polen de Quercus procediera de comunidades termófilas, como los bosques actuales de Q. oleoides, aun cuando es más probable que se haya originado en lugares con temperaturas más bajas. Ahí, a su vez, los encinos pueden haber vivido y dominado en condiciones muy húmedas propias de un bosque mesófilo de montaña, pero tampoco hay que excluir la posibilidad de que al menos una parte del polen de Quercus procediera de encinares más secos, como es la mayoría de los actuales en México. De mucho más importancia resultan ser las gimnospermas, sobre todo Picea que aparece en porcentajes importantes en todas las muestras y se encuentra como dominante en 7. Como ya se señaló más arriba, tal hecho es indicativo de la existencia en una región, no muy alejada del litoral miocénico, de extensos bosques de coniferas, al menos en gran parte dominados por Picea. En menor proporción se observa el polen de otras pináceas, como Abies, Cedrus, Ketelaria, Larix, Pinus, Pseudotsuga y Tsuga, así como el de Cupressus, árboles que probablemente formaban parte de esta comunidad y quizás prevalecían en algunas zonas más lejanas. A juzgar por sus tolerancias ecológicas actuales, el bosque de Picea no debe haber prosperado en lugares con temperatura media anual superior a 12°C y al menos cerca de su límite altitudinal inferior la precipitación en promedio ha de haber sido de 1500 o más mm al año. En 6 de las muestras que pertenecen a los principios del Mioceno Inferior se encontraron algunos granos de polen de Sequoia. Tomando en cuenta el comportamiento actual de los representantes de este género, el simple hecho de su hallazgo podría tomarse 28 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno como indicativo de la existencia probable en México de bosques dominados por este árbol a principios del Mioceno. Tal hipótesis, requiere, sin embargo, de una confirmación ulterior. Cabe mencionar aquí que los escasos bosques modernos de Sequoia se desarrollan en condiciones ecológicas similares a las del bosque mesófilo de montaña. Los microfósiles de Taxodium señalan a su vez la presencia de comunidades riparias en forma de bosque de galería, en las cuales intervenían muy verosímilmente también especies de Alnus, Platanus, Populus y Salix ; quizás asimismo de Carya, Fraxinus, Hedyosmum y Nyssa. Muy pocos son los elementos en franca discordia con el esquema de clima húmedo o muy húmedo, que define el grueso de los microfósiles registrados. La presencia de Ephedripites, posible xerófita, en realidad no es de extrañarse mucho, pues este tipo de microspora se conoce como “contaminante” de muchas lluvias de polen; tal vez procede de la vegetación de médanos costeros. El grupo “Cheno-Am” es tan poco abundante entre los fósiles hallados, que no puede atribuírsele algún valor indicador de aridez. Quizá de más peso es el hecho de que 5 diferentes tipos de polen de Bursera se encuentran representados, lo que señala la existencia de al menos 5 especies de este género en la flora que contribuyó con sus restos para formar los sedimentos muestreados. En los bosques húmedos actuales del este y sureste de México penetran sólo 2 especies de Bursera {B. simaruba y B. graveolens), mientras que el resto (del total de 80 a 100 especies conocidas para el país) se concentra en comunidades menos exigentes en humedad, principalmente en el bosque tropical caducifolio de la vertiente pacífica. Desde luego, la situación parece haber sido diferente en el Mioceno, pero la posibilidad de la existencia de bosques tropicales menos húmedos en el norte de Chiapas durante esa época también resulta insinuada por el registro de polen de Ayenia, de Enterolobium, de Jatropha y de algunos otros integrantes de la lista florística de las páginas anteriores. En otro ámbito, a lo largo de un período de tiempo tan largo, como el que representa la columna estratigráfica muestreada, cabría esperar una manifestación de cambios climáticos de cierta importancia, pero éste aparentemente no es el caso. Al examinar el diagrama D cabe observar fluctuaciones más o menos conspicuas de la abundancia relativa del polen de los 3 principales géneros: Engelhardtia-Oreomunnea, Picea y Quercus. A primera vista podría interpretarse tales variaciones como indicativas de cambios paleoambientales de cierta significación. Así, el aumento de la frecuencia de Picea a expensas de Engelhardtia, sería lógico considerarlo como una consecuencia del descenso de la temperatura, pero el hecho de que en las muestras correspondientes no desaparece ni disminuye el polen de varios elementos termófilos, no apoya tal hipótesis. Igualmente cabría suponer que el acrecentamiento del polen de Quercus y la disminución simultánea del de Engelhardtia son reveladores del giro hacia un clima más seco, lo que tampoco parece ser correcto, pues la relativa abundancia de otras microsporas indicativas de alta humedad, como las de Cycadaceae, las de Pteridophyta en conjunto y las de Melastomataceae, se mantiene constante a lo largo de todo el diagrama. Resumiendo y reagrupando los elementos de esta reconstrucción paleoecológica, puede afirmarse que la flora recuperada de los sedimentos marinos miocénicos indica lo siguiente: 1.- La prevalencia del bosque mesófilo de montaña muy húmedo, dominado mayormente por Engelhardtia-Oreomunnea, al parecer desde la zona inmediata al litoral, 29 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 que debe haber sido eminentemente montañosa. El clima de esta región costera se caracterizó por frecuentes neblinas, con precipitación pobable de más de 3000 mm anuales, bien distribuida a lo largo del año; la temperatura media anual no debe haber sido superior a 20°C, pero la mínima posiblemente tampoco descendía de 0°C. 2. - La presencia restringida del bosque tropical perennifolio, tal vez en forma de pequeñas franjas (¿no permanentes?), ubicadas en localidades menos expuestas al efecto de las temperaturas bajas. Igualmente limitados fueron los manglares. Algunos terrenos mal drenados quizás permitían el desarrollo de manchones de sabana. 3. - La existencia de grandes superficies cubiertas por bosques de coniferas, en los cuales Picea jugó el papel central. Tales bosques probablemente se desarrollaban en áreas en que la temperatura media anual era inferior a 12°C y las heladas eran un fenómeno frecuente; la humedad también tiene que haber sido elevada, aunque la precipitación no necesariamente superaba a 2000 mm anuales. Cabe estimar que estas condiciones pueden haberse dado en altitules mayores a 1000 m. 4. - La dominancia indudable de Quercus en bosques que pueden haber sido puros o mixtos, probablemente de ambos tipos, y se extendían tal vez desde el nivel del mar hasta más allá de 1000 m de altitud. Es factible que la mayor parte de los encinares miocénicos se ajustaban también a las características de bosque mesófilo de montaña. 5. - Varios miembros de la flora polínica estudiada insinúan levemente la posibilidad de la presencia de algún enclave de bosque tropical subcaducifolio. De haber sido esto una realidad, implicaría asimismo la existencia de climas con precipitación media anual inferior a 2000 mm cerca del litoral. 6. - Todo lo anterior señala que el clima de esta parte de México durante el Mioceno Inferior y Medio era bastante distinto del actual, pues las temperaturas eran unos 5 a 7°C más bajas. Tal conclusión coincide a grandes rasgos con los resultados obtenidos por Graham (1976b) para el Mioceno Superior de la región de Coatzacoalcos, Ver. 7. - Finalmente es importante hacer constar que la flora de la columna estratigráfica estudiada no parece registrar grandes cambios climáticos a lo largo del lapso de tiempo que comprende. AGRADECIMIENTOS Se le agradece al Biól. Eloy Salas Gómez, ex Jefe del Laboratorio de Palinología del Instituto Mexicano del Petróleo, su desinteresada intervención ante las autoridades de dicho Instituto para la obtención del material geológico estudiado (muestras de rocas sedimentarias) del Proyecto Mono Pelado del área de Huimanguillo, Tab. y de algunos datos inéditos que aparecen en el texto de este escrito. El primer autor da las gracias a su esposa e hijo por el apoyo que siempre le han brindado. LITERATURA CITADA Biaggi, R. E. 1978. Palynology and paleoecology of some Oligo-Miocene sediments from Chiapas, México. Tesis. Walla College. Walla, Washington. 92 pp. 30 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Graham, A. 1976a. Late Cenozoic evolution of tropical lowland in Veracruz, México. Evolution 29: 723- 735. Graham, A. 1976b. Studies in neotroplcal paleobotany II. The Miocene communities of Veracruz, México. Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 787-842. Langenheim, J., B. L. Hackner & A. Bartlett. 1967. Mangrove pollen at depositional site of Oligo-Miocene amber from Chiapas, México. Bot. Mus. Leafl. Harv. Univ. 21: 289-324. López Mendoza, R. 1980. Tipos de vegetación y su distribución en el Estado de Tabasco y norte de Chiapas. Universidad Autónoma de Chapingo. Chapingo, Méx. 121 pp. Miranda, F. 1952. La vegetación de Chiapas. Ediciones del Gobierno del Estado. Tuxtla Gutiérrez, Chis. Vol. 1. Mulleried, K. G. 1957. La geología de Chiapas. Gobierno Constitucional del Estado de Chiapas. Tuxtla Gutiérrez, Chis. 179 pp. Nayar, B.K. 1964. Palynology of modern pteridophytes. 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Tesis profesional. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 94 pp. 31 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 APENDICE 1 Totales de los granos de polen y esporas fósiles contados en cada una de las muestras estudiadas. No. de muestra Total de polen y esporas contados Ch - 11480 Mioceno Inferior 530 Ch - 1 1 489 544 Ch - 11490 558 Ch - 11491 759 Ch - 1 1 502 466 Ch - 1 1 503 410 Ch - 11506 443 Ch - 11510 447 Ch - 11521 472 Ch - 1 1 529 426 Ch - 1 1 540 421 Ch - 1 1 547 229 Ch - 1 1 548 255 Ch - 1 1 556 216 Ch - 1 1 583 202 Ch - 1 1 588 127 Ch - 11591 387 Ch - 11618 208 Ch - 1 1 640 214 Ch - 1 1 642 413 Ch - 1 1 643 593 Ch - 1 1 647 574 Ch - 1 1 649 130 Ch - 1 1 698 295 Ch - 11711 257 Ch - 1 1 724 244 Ch - 1 1 727 822 Ch - 1 1 738 298 Ch - 1 1 752 646 Ch - 1 1 785 888 Ch - 1 1 786 168 Ch - 1 1 787 174 Ch - 1 1 789 309 Ch - 1 1 795 746 Ch - 11797 Mioceno Medio 178 32 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno APENDICE 2 Información correspondiente a las lluvias de polen moderno, estudiadas en relación con este trabajo. Localidad No. 1 Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia, localizado en la región de la Laguna del Rosario, Municipio de Francisco Rueda, Tab. Altitud 75 m. Polen o esporas contados % Otras pteridofitas 31 5.91 Polypodiaceae 21 4.00 Palmae 16 3.05 Compositae 13 2.48 No identificado 8 1.52 Faramea 7 1.33 Terminalia 7 1.33 Cassia 6 1.14 Pterocarpus 5 0.95 Tabebuia 5 0.95 Eugenia 4 0.76 Lonchocarpus 4 0.76 Cheno - Am 4 0.76 Gramineae 4 0.76 Bromeliaceae 3 0.57 Guarea 3 0.57 Sapotaceae 3 0.57 Sterculia 3 0.57 Swie tenia 3 0.57 Lauraceae 2 0.38 Salix 2 0.38 Trophis 2 0.38 Cybistax 2 0.38 Malvaceae 2 0.38 Vitaceae 1 0.19 Cupania 1 0.19 Odontonema 1 0.19 Solanum 1 0.19 Anacardiaceae 1 0.19 Vochysia 1 0.19 Al ñus 1 0.19 Mimosa 1 0.19 Totales 524 99.89 33 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Localidad No. 2 Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque tropical perennifolio de Brosimum alicastrum. 3 km al S de Sebastopol, Oax. Altitud 150 m. Polen o esporas % contados Quercus Brosimum Melastomataceae Alnus Pinus Polypodiaceae Compositae Cassia Engelhardtia Otras pteridofitas Zanthoxylum No identificado Palmae Hedyosmum Ulmaceae Poulsenia Manilkara Carpinus Flacourtiaceae Odontonema Otras Caesalpiniaceae Heliocarpus Sapotaceae Salix Gramineae Cecropia Cyperaceae Cheno - Am Diospyros Pseudolmedia Al i be rt i a A! faro a Rosaceae Myrtaceae Serjania Protium Solanaceae Lonchocarpus 148 14.21 88 8.45 81 7.78 77 7.39 69 6.62 69 6.62 56 5.37 56 5.37 33 3.17 27 2.59 26 2.49 25 2.40 20 1.92 17 1.63 16 1.34 14 1.24 13 1.24 10 0.96 9 0.86 9 0.86 8 0.76 8 0.76 8 0.76 8 0.76 7 0.67 7 0.67 7 0.67 6 0.56 6 0.56 5 0.48 5 0.48 5 0.48 5 0.48 5 0.48 4 0.38 4 0.38 4 0.38 4 0.38 34 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Liquidambar 4 0.38 Ricinus 4 0.38 Vitaceae 3 0.28 Desmodium 1 0.09 Tilia 1 0.09 Annona 1 0.09 Swie tenia 1 0.09 Phaseolus 1 0.09 Lauraceae 1 0.09 Croton 1 0.09 Clusia 1 0.09 Polygalaceae 1 0.09 Cestrum 1 0.09 Malpighiaceae 1 0.09 Totales 1041 99.64 Localidad No. 3 Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno del bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia. 15 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 800 m. Polen o esporas contados % Polypodiaceae 326 30.12 Brosimum 156 14.17 Pinus 76 7.02 Otras pteridofitas 76 7.02 Quercus 58 5.36 Urticaceae 47 4.34 Ulmaceae 33 3.04 Celtis 29 2.68 Palmae 27 2.48 Cecropia 19 1.75 Compositae 18 1.66 Bursera 18 1.66 No identificado 13 1.20 Pseudolmedia 11 1.01 Melastomataceae 9 0.83 Al ñus 9 0.83 Ficus 8 0.73 Engelhardtia 8 0.73 Hedyosmum 7 0.64 35 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Cheno - Am 7 0.64 Clusia 7 0.64 Protium 7 0.64 Cochlospermum 6 0.55 Liquidambar 6 0.55 Gramineae 6 0.55 Carpinus 6 0.55 Euphorbia 6 0.55 Malpighiaceae 6 0.55 Vochysia 5 0.46 Cassia 5 0.46 Jatropha 5 0.46 Poulsenia 4 0.36 Pouteria 4 0.36 Chamissoa 4 0.36 Coccoloba 4 0.36 Malvaceae 3 0.27 Piperaceae 3 0.27 Magnolia 3 0.27 Catatóla 2 0.18 Otras Euphorbiaceae 2 0.18 Otras Sapotaceae 2 0.18 Heliocarpus 2 0.18 Bauhinia 2 0.18 Guarea 2 0.18 Croton 2 0.18 Selaginella 2 0.18 Odontonema 1 0.09 Swie tenia 1 0.09 Lonchocarpus 1 0.09 Juglans 1 0.09 Cestrum 1 0.09 Manilkara 1 0.09 Musaceae 1 0.09 Mimosa 1 0.09 Trichilia 1 0.09 Dendropanax 1 0.09 Fuchsia 1 0.09 Zanthoxylum 1 0.09 Al faro a 1 0.09 Solanaceae 1 0.09 Mabea 1 0.09 Trophis 1 0.09 Salix 1 0.09 Podocarpus 1 0.09 Myrtaceae 1 0.09 36 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Terminal i a 1 0.09 Ouratea 1 0.09 Totales 1082 99.46 Localidad No. 4 Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia ( Oreomunnea ) mexicana. 39 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 1600- 1700 m. Polen o esporas contados % Engelhardtia 862 42.60 Al ñus 300 15.00 Pinus 160 8.00 Quercus 128 6.33 Alt aro a 106 5.23 Hedyosmum 73 3.60 Compositae 60 2.96 Ulmaceae 39 1.92 Polypodiaceae 35 1.73 Weinmannia 31 1.53 Cyatheaceae 30 1.48 Melastomataceae 22 1.08 No identificado 14 0.69 Gramineae 12 0.59 Liquidambar 10 0.49 Phyllonoma 10 0.49 Carpinus 9 0.44 Otras pteridofitas 8 0.39 Matayba 8 0.39 Faramea 8 0.39 Protium 7 0.34 Carya 7 0.34 Oreopanax 5 0.24 llex 5 0.24 Guarea 5 0.24 Calyptranthes 4 0.19 Cissus 4 0.19 Calatola 4 0.19 Heberdenia 4 0.19 Mollinedia 4 0.19 37 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Salix 3 0.14 Magnoliaceae 3 0.14 Alchornea 2 0.09 Hoffmannia 2 0.09 Macleania 2 0.09 Chamaedorea 2 0.09 Cheno - Am 2 0.09 Juglans 2 0.09 Smilax 2 0.09 Selaginella 2 0.09 Tilia 2 0.09 Heliocarpus 2 0.09 Ternstroemia 2 0.09 Rosaceae 1 0.04 Solanum 1 0.04 Billia 1 0.04 Lycopodium 1 0.04 Symplocos 1 0.04 Bromeliaceae 1 0.04 Cyperaceae 1 0.04 Bursera 1 0.04 Totales 2023 99.90 Localidad No. 5 Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de Engelhardtia (Oreomunnea) mexicana. 39 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 1700-1800 m. Polen o esporas contados % Engelhardtia 716 55.20 Quercus 93 7.32 Pinus 69 5.31 Polypodiaceae 69 5.31 Alnus 54 4.16 Hedyosmum 48 3.70 Melastomataceae 34 2.62 Ulmaceae 28 2.15 Compositae 26 2.00 Otras pteridofitas 25 1.92 Carpinus 21 1.61 38 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Cyatheaceae 17 1.30 Alfaroa 13 1.00 Weinmannia 8 0.61 No identificado 7 0.53 Parathesis 7 0.53 Calyptranthes 6 0.46 Liquidambar 5 0.38 Gramineae 5 0.38 Oreopanax 5 0.38 Phyllonoma 4 0.30 llex 3 0.23 Cissus 3 0.23 Guarea 3 0.23 Smilax 3 0.23 Protium 2 0.15 Faramea 2 0.15 Heberdenia 2 0.15 Psychotria 2 0.15 Ternstroemia 2 0.15 Ulmus 1 0.07 Solanum 1 0.07 Billia 1 0.07 Salix 1 0.07 Macleania 1 0.07 Chamaedorea 1 0.07 Juglans 1 0.07 Selaginella 1 0.07 Tilia 1 0.07 Ouratea 1 0.07 Ceratozamia 1 0.07 Clusia 1 0.07 Bromeliaceae 1 0.07 Totales 1297 99.83 39 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Localidad No. 6 Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófllo de Engelhardtia ( Oreomunnea ) y Quercus. 46 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 2050 m. Polen o esporas contados % Pinus 216 33.54 Engelhardtia 142 22.04 Quercus 92 14.28 Lycopodium 43 6.67 Hedyosmum 31 4.81 Alnus 30 4.65 Otras pteridofitas 21 3.26 Compositae 11 1.70 Palmae 9 1.39 Polypodiaceae 8 1.24 Melastomataceae 7 1.08 Ericaceae 6 0.93 Gramineae 4 0.62 No identificado 3 0.46 Liquidambar 3 0.46 Salix 2 0.31 Carpinus 2 0.31 Carya 2 0.31 Selaginella 2 0.31 llex 2 0.31 Abies 1 0.15 Solanum 1 0.15 Anacardiaceae 1 0.15 Rosaceae 1 0.15 Symplocos 1 0.15 Rhamnus 1 0.15 Juglans 1 0.15 Podocarpus 1 0.15 Totales 644 99.88 40 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Localidad No. 7 Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de montaña con Clethra, Clusia, Oreopanax, Persea y otros árboles. 52 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 2250 m. Polen o esporas contados % Pinus 272 31.55 Quercus 175 20.30 Polypodiaceae 77 8.93 Compositae 53 6.14 Al ñus 39 4.52 Carpinus 36 4.17 Engelhardtla 24 2.78 Hedyosmum 23 2.66 Otras pteridofitas 22 2.55 Salix 21 2.43 No identificado 18 2.08 Weinmannia 11 1.27 Ternstroemia 9 1.04 Oreopanax 9 1.04 Melastomataceae 9 1.04 Clusia 9 1.04 llex 8 0.92 Cyatheaceae 5 0.58 Gramineae 5 0.58 Brosimum 4 0.46 Cassia 4 0.46 Phyllonoma 4 0.46 Lauraceae 3 0.34 Podocarpus 3 0.34 Viburnum 3 0.34 Bromeliaceae 3 0.34 Myrtaceae 2 0.23 Solanum 1 0.11 Odontonema 1 0.11 Capparidaceae 1 0.11 Liquidambar 1 0.11 Sapindaceae 1 0.11 Cheno - Am 1 0.11 Euphorbia 1 0.11 Carya 1 0.11 Bursera 1 0.11 41 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Parathesis Alchornea 1 0.11 1 0.11 Totales 862 99.80 LEYENDAS DE LAS ILUSTRACIONES DE LAS ESPORAS Y GRANOS DE POLEN FOSIL (32 LAMINAS) Lámina I Fam. Sphagnaceae 1. - Sphagnum sp., Muestra Ch-11491 2. - Sphagnum sp., Muestra Ch-11752 Fam. Marattiaceae 3. - Danaea sp., Muestra Ch-11490 4. - Rugulatisporites sp., Muestra Ch-11752 5. - Verrucosisporites sp., Muestra Ch-1 1 489 Fam. Schizaeaceae 6. - Anemia o Cicatricosisporites, Muestra Ch-1 1724 7. - Anemia o Cicatricosisporites, Muestra Ch-1 1583 8. - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1502 9. - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1510 1 0. - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1510 1 1 . - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1548 1 2. - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1 647 13. - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1727 14. - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1727 15. - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1758 Lámina II 1 6. - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1 642 17. - Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-1 1787 18. - Corrugatisporites sp., Muestra Ch-1 1785 1 9. - Corrugatisporites sp., Muestra Ch-1 1 785 20. - Corrugatisporites sp., Muestra Ch-1 1797 21 . - Klukisporites sp., Muestra Ch-1 1 752 22. - Leiotriletes sp., Muestra Ch-1 1540 23. - Leiotriletes sp., Muestra Ch-1 1544 24. - Leiotriletes sp., Muestra Ch-1 1727 25. - Leiotriletes tumidus, Muestra Ch-11752 26. - Lygodium sp., Muestra Ch-1 1591 42 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Lámina III 27. - Lygodium sp., Muestra Ch-11727 28. - Punctatisporites sp., Muestra Ch-1 1489 29. - Punctatisporites sp., Muestra Ch-1 1711 Fam. Gleicheniaceae 30. - Gleicheniidites sp., Muestra Ch-1 1556 31. - Gleicheniidites sp., Muestra Ch-1 1789 Fam. Pteridaceae 32. - Espora trilete semejante a las del género Hemipteris, Muestra Ch-11727 33. - Espora trilete semejante a las del género Ochropteris, Muestra Ch-1 1649 34. - Pteris sp., Muestra Ch-1 1787 35. - Pteridium sp., Muestra Ch-1 1789 40. - Espora trilete parecida a las del género Cryptogramma, Muestra Ch-11727 41. - Espora trilete parecida a las del género Cryptogramma, Muestra Ch-1 1785 Fam. Hemionitidaceae 36. - Anogramma sp., Muestra Ch-1 1786 37. - Espora trilete muy semejante a Hemionitis palmata 38. - Jamesonia sp., Muestra Ch-1 1785 39. - Schizoloma sp., Muestra Ch-1 1787 Fam. Sinopteridaceae 42. - Cheiloplecton sp.?, Muestra Ch-11727 Fam. Cyatheaceae 43. - Alsophila sp., Muestra Ch-11727 44. - Alsophila sp., Muestra Ch-1 1785 45. - Cyathidites o Cyathea sp., Muestra Ch-1 1540 Lámina IV 46. - Cyathidites o Cyathea sp., Muestra Ch-1 1490 47. - Cyathidites o Cyathea sp., Muestra Ch-1 1711 48. - Cyathidites o Cyathea sp., Muestra Ch-11727 49. - Cyathidites o Cyathea sp., Muestra Ch-1 1795 Fam. Dicksoniaceae 50. - Dicksonia sp., Muestra Ch-1 1724 51. - Dicksonia sp., Muestra Ch-1 1785 Fam. Davalliaceae 52. - Davallia sp.?, Muestra Ch-11727 Fam. Plagiogyriaceae 53. - Espora trilete relacionada con el género Plagiogyria, Muestra Ch-11727 43 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Fam. Aspleniaceae 54. - Espora monolete semejante a las de algunas especies del género Asplenium, Muestra Ch-11785 55. - Espora parecida a las de algunas especies del género Holodyctium, Muestra Ch- 11727 Fam. Matoniaceae 56. - Matonisporites sp., Muestra Ch-11489 57. - Matonisporites sp., Muestra Ch-11491 58. - Matonisporites sp., Muestra Ch-11727 Fam. Polypodiaceae 59. - Espora semejante a las de algunas especies del género Dryopteris, Muestra Ch- 11711 60. - Dryopteris sp., Muestra Ch-11711 61 . - Espora semejante a las de algunas especies del género Verrucatosporites, Muestra Ch-11521 Lámina V 62. - Phlebodium sp., Muestra Ch-11789 63. - Laevigatosporites sp., Muestra Ch-11547 64. - Laevigatosporites adiscordatus, Muestra Ch-1 1 787 65. - Laevigatosporties sp., Muestra Ch-1 1797 66. - Reticuloidosporites sp., Muestra Ch-1 1480 67. - Reticuloidosporites sp., Muestra Ch-1 1 727 68. - Espora de Polypodiaceae parecida a las del género Synamia, Muestra Ch-1 1797 69. - Verrucatosporites sp., Muestra Ch-1 1480 70. - Verrucatosporites sp., Muestra Ch-1 1490 71 . - Verrucatosporites sp., Muestra Ch-1 1 548 72. - Verrucatosporites sp., Muestra Ch-1 1 550 73. - Verrucatosporites sp., Muestra Ch-1 1 591 74. - Verrucatosporites sp., Muestra Ch-1 1 642 Lámina VI 75. - Verrucatosporites 76. - Verrucatosporites 77. - Verrucatosporites 78. - Verrucatosporites 79. - Verrucatosporites 80. - Verrucatosporites 81 . - Verrucatosporites 82. - Verrucatosporites 83. - Verrucatosporites 84. - Verrucatosporites 85. - Verrucatosporites 86. - Verrucatosporites sp., Muestra Ch-1 1 643 sp., Muestra Ch-1 1 785 sp., Muestra Ch-1 1 787 sp., Muestra Ch-1 1 787 sp., Muestra Ch-1 1 795 sp., Muestra Ch-1 1 795 sp., Muestra Ch-1 1 795 sp., Muestra Ch-1 1 795 sp., Muestra Ch-1 1 797 sp., Muestra Ch-11789 sp., Muestra Ch-11789 sp., Muestra Ch-11789 44 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Lámina Vil 87. - Verrucatosporites sp., Muestra Ch-1 1797 88. - Espora de Polypodiaceae no identificada, Muestra Ch-1 1795 89. - Espora de Polypodiaceae no identificada, Muestra Ch-1 1795 90. - Espora de Polypodiaceae no identificada, Muestra Ch-1 1797 91. - Espora de Polypodiaceae no identificada, Muestra Ch-1 1490 92. - Espora de Polypodiaceae no identificada, Muestra Ch-1 1510 93. - Espora de Polypodiaceae no identificada, Muestra Ch-1 1785 94. - Espora de Polypodiaceae no identificada, Muestra Ch-1 1795 95. - Microgramma sp.?, Muestra Ch-1 1752 96. - Polypodium sp.?, Muestra Ch-1 1642 Fam. Lycopodiaceae 97. - Lycopodium sp., Muestra Ch-1 1556 Fam. Selaginellaceae 98. - Selaginella sp., Muestra Ch-1 1521 99. - Selaginella sp., Muestra Ch-1 1752 100. - Selaginella sp., Muestra Ch-1 1727 101. - Selaginella sp., Muestra Ch-1 1727 102. - Echinatisporis sp., Muestra Ch-1 1787 Fam. Equisetaceae 103. - Equisetum sp., Muestra Ch-1 1785 104. - Equisetum sp., Muestra Ch-1 1786 105. - Espora trilete no identificada, Muestra Ch-1 1480 Lámina VIII 106. - Matonisporites o Jamesonia, Muestra Ch-1 1727 1 07. - Verrugacingulatisporites ?, Muestra Ch-1 1 787 108. - Espora trilete no identificada, Muestra Ch-1 1510 109. - Espora trilete no identificada, Muestra Ch-1 1540 110. - Espora trilete no identificada, Muestra Ch-1 1647 111. - Espora trilete no identificada, Muestra Ch-1 1649 112. - Deltoidospora sp., Muestra Ch-1 1521 113. - Espora trilete no identificada, Muestra Ch-1 1491 114. - Espora trilete no identificada, Muestra Ch-1 1490 115. - Espora trilete no identificada, Muestra Ch-1 1491 Lámina IX Fam. Cycadaceae 116. - Cycadopodites sp. o Ceratozamia, Muestra Ch-1 1727 117. - Cycadopodites sp. o Ceratozamia, Muestra Ch-1 1489 Fam. Pinaceae 118. - Abies sp., Muestra Ch-1 1540 45 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 119. - Abies sp., Muestra Ch-11727 120. - Abies sp., Muestra Ch-11647 121. - Abies sp., Muestra Ch-11502 122. - Abies sp., Muestra Ch-11510 123. - Cedrus sp., Muestra Ch-11503 124. - Cedrus sp., Muestra Ch-11642 125. - Keteleeria sp., Muestra Ch-11727 126. - Keteleeria sp., Muestra Ch-11506 Lámina X 127. - Keteleeria sp., Muestra Ch-11795 128. - Polen tipo Larix, Muestra Ch-11795 129. - Polen tipo Larix, Muestra Ch-11489 130. - Polen tipo Larix, Muestra Ch-11510 131. - Polen tipo Larix, Muestra Ch-11529 Polen tipo Larix, Muestra Ch-11724 Polen de Picea sp., Muestra Ch-11752 Polen de Picea sp Polen de Picea sp Polen de Picea sp Polen de Picea sp 132. - 133. - 134. - 135. - 136. - 137. - 138. - 139. - 140. - Polen de Pinus sp Polen de Pinus sp Polen de Pinus sp Muestra Ch-11727 Muestra Ch-11787 Muestra Ch-11689 Muestra Ch-11785 Muestra Ch-11591 Muestra Ch-11556 Muestra Ch-11503 Lámina XI 141. - Polen de 142. - Polen de 143. - Polen de 144. - Polen de 145. - Polen de 146. - Polen de Pinus sp., Muestra Ch-11795 Pinus sp., Muestra Ch-11724 Pinus sp., Muestra Ch-11649 Pseudotsuga sp., Muestra Ch-11506 Pseudotsuga sp., Muestra Ch-11618 Tsuga sp., Muestra Ch-11643 Fam. Cupressaceae 147. - Polen de Cupressus sp., Muestra Ch-11489 148. - Polen de Cupressus sp., Muestra Ch-11480 Fam. Taxodiaceae 149. - Sequoia o Sequoiapollenites sp., Muestra Ch-11510 150. - Taxodium sp., Muestra Ch-11724 151. - Taxodium sp., Muestra Ch-11727 Fam. Podocarpaceae 152. - Podocarpus sp., Muestra Ch-11727 153. - Podocarpus sp., Muestra Ch-11640 154. - Podocarpus sp., Muestra Ch-11789 46 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Lámina XII 155.- Pocodarpus sp., Muestra Ch-11503 Fam. Ephedraceae 156. - Ephedripites sp., Muestra Ch-11490 157. - Ephedripites sp., Muestra Ch-11480 158. - Ephedripites sp., Muestra Ch-11521 159. - Ephedripites sp., Muestra Ch-11540 160. - Ephedripites sp., Muestra Ch-11727 161. - Ephedripites sp., Muestra Ch-11727 162. - Ephedripites sp., Muestra Ch-11752 163. - Ephedripites sp., Muestra Ch-11785 164. - Ephedripites sp., Muestra Ch-11786 165. - Polen de Ephedripites sp., Muestra Ch-11786 166. - Polen de Ephedripites sp., Muestra Ch-11795 167. - Polen de Ephedripites sp., Muestra Ch-11795 168. - Polen de Ephedripites sp., Muestra Ch-11506 Fam. Magnoliaceae 169. - Polen de Liriodendron sp., Muestra Ch-11510 170. - Polen de Liriodendron sp., Muestra Ch-11618 171. - Polen de Liriodendron sp., Muestra Ch-11583 172. - Polen de Liriodendron sp., Muestra Ch-11540 173. - Polen de Magnolia sp., Muestra Ch-11491 174. - Polen de Magnolia sp., Muestra Ch-11502 175. - Polen de Magnolia sp., Muestra Ch-11491 176. - Polen de Magnolia sp., Muestra Ch-11727 177-. Polen de Magnolia sp., Muestra Ch-11480 178. - Polen de Magnoliaceae, Muestra ch- 11506 179. - Polen de Magnoliaceae, Muestra Ch-11787 Fam. Annonaceae 180. - Tétrada como la que presentan los géneros Annona o Xylopia, Muestra Ch-11787 181. - Polen de Annona sp.?, vista superficial, Muestra Ch-11785 182. - Polen de Annona sp., corte óptico, Muestra Ch-11785; la comparación se hizo con Annona montana Fam. Monimiaceae 183. - Polen de Mollinedia sp.?, Muestra Ch-11591 Fam. Chloranthaceae 184. - Hedyosmum sp., Muestra Ch-11727 185. - Hedyosmum sp., Muestra Ch-11795 47 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Lámina XIII 186. - Hedyosmum sp., Muestra Ch-11489 187. - Hedyosmum sp., Muestra Ch-11727 188. - Hedyosmum sp., Muestra Ch-11540 189. - Hedyosmum sp., Muestra Ch-11752 Fam. Lauraceae 190. - Polen de Lauraceae, Muestra Ch-11752 191. - Polen de Lauraceae, Muestra Ch-11643 192. - Polen de Persea ?, Muestra Ch- 11547 Fam. Piperaceae 193. - Piper sp., Muestra Ch-11506 194. - Piper sp., Muestra Ch-11724 195. - Piper sp., Muestra Ch-11521 196. - Piper sp., Muestra Ch-11510 197. - Peperomia sp., Muestra Ch-11521 198. - Peperomia sp., Muestra Ch-11752 199. - Peperomia sp., Muestra Ch-11752 Fam. Ranunculaceae 200. - Ranunculus sp.?, Muestra Ch-11647 201. - Polen de Ranunculaceae, Muestra Ch-11752 Fam. Hamamelidaceae 202. - Liquidambar sp., Muestra Ch-11521 203. - Liquidambar sp., Muestra Ch-11727 204. - Polen deformado de Liquidambar sp., Muestra Ch-11727 205. - Liquidambar sp., Muestra Ch-11795 Fam. Platanaceae 206. - Platanus sp., Muestra Ch-11540; comparado con P. racemosa 207. - Platanus sp., Muestra Ch-11489; comparado con las Figs. 32 y 33, Lám. 39 del trabajo de MacGinitie (1974) 208. - Platanus sp., Muestra Ch-11640 Fam. Ulmaceae 209. - Celtis sp., Muestra Ch-11647 210. - Celtis sp., Muestra Ch-11711 211. - Trema sp., Muestra Ch-11724 212. - Trema sp., Muestra Ch-11752 213. - Ulmus-Chaeptotelea sp., Muestra Ch-1 1521 214. - Ulmus-Chaeptotelea sp., Muestra Ch-1 1591 215. - Ulmus sp., Muestra Ch-11711 48 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Fam. Urticaceae 216. - Polen de Urticaceae 217. - Polen de Urticaceae 218. - Polen de Urticaceae no identificado, Muestra Ch-11647 no identificado, Muestra Ch-11752 no identificado, Muestra Ch-11502 Lámina. XIV 219. - Polen de Urticaceae 220. - Polen de Urticaceae 221. - Polen de Urticaceae no identificado, Muestra Ch-11480 no identificado, Muestra Ch-11795 no identificado, Muestra Ch-11503 Fam. 222 .- 223. - 224. - 225. - 226. - 227. - 228. - 229. - 230. - 231. - 232. - 233. - 234. - 235. - 236. - 237. - 238. - 239. - 240. - 241. - 242. - 243. - 244. - 245. - 246. - 247. - 248. - 249. - 250. - 251. - 252. - 253. - 254. - 255. - 256. - Fagaceae Castanea sp., Muestra Ch-11521 Castanea sp., Muestra Ch-11787 Castanea sp., Muestra Ch-11591 Fagus sp., Muestra Ch-11521 Fagus sp., Muestra Ch-11489 Fagus sp., Muestra Ch-11491 Nothofagus sp., Muestra Ch-11583 Nothofagus sp., Muestra Ch-11521 Polen de Quercus, Muestra Ch-11510 Polen de Quercus sp., Muestra Ch-11540 Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Polen de Quercus sp Muestra Ch-11547 Muestra Ch-11556 Muestra Ch-11556 Muestra Ch-11583 Muestra Ch-11583 Muestra Ch-11647 Muestra Ch-11727 Muestra Ch-11752 Muestra Ch-11752 Muestra Ch-11752 Muestra Ch-11789 Muestra Ch-11789 Muestra Ch-11795 Muestra Ch-11795 Muestra Ch-11797 Muestra Ch-11797 Muestra Ch-11521 Polen de Tricolpopollenites sp., Muestra Ch-11521 Polen de Tricolpopollenites sp., Muestra Ch-11797 Polen de Tricolpopollenites sp., Muestra Ch-11727 Polen de Tricolpopollenites sp., Muestra Ch-11724 Polen de Tricolpopollenites sp., Muestra Ch-11727 Polen de Tricolpopollenites sp., Muestra Ch-11727 Polen de Tricolpopollenites sp., Muestra Ch-11785 Polen de Tricolpopollenites sp., Muestra Ch-11786 49 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Lámina XV Fam. Betulaceae 257. - Alnus sp., Muestra Ch-11588 258. - Alnus sp., Muestra Ch-11642 259. - Alnus sp., Muestra Ch-11738 260. - Alnus sp., Muestra Ch-11787 261. - Alnus sp., Muestra Ch-11795 262. - Alnus sp., Muestra Ch-11795 263. - Corylus sp., Muestra Ch-11480 264. - Corylus sp., Muestra Ch-11489 265. - Corylus sp., Muestra Ch-11556 266. - Corylus sp., Muestra Ch-11583 267. - Corylus sp., Muestra Ch-11711 268. - Triporopollenites sp., Muestra Ch-11480 269. - Triporopollenites sp., Muestra Ch-11521 270. - Triporopollenites sp., Muestra Ch-11521 271. - Triporopollenites sp., Muestra Ch-11795 272. - Triporopollenites sp., Muestra Ch-11795 273. - Triporopollenties sp., Muestra Ch-11797 274. - Triporopollenites sp., Muestra Ch-11797 Fam. Myricaceae 275. - Myrica sp., Muestra Ch-11503 276. - Myrica sp., Muestra Ch-11503 277. - Myrica sp., Muestra Ch-11647 278. - Myrica sp., Muestra Ch-11727 279. - Myrica sp., Muestra Ch-11785 Fam. Juglandaceae 280. - Alfaroa sp., Muestra Ch-11489 281. - Alfaroa sp., Muestra Ch-11510 282. - Alfaroa sp., Muestra Ch-11540 Lámina. XVI 283. - Alfaroa sp., Muestra Ch-11547 284. - Alfaroa sp., Muestra Ch-11583 285. - Alfaroa sp., Muestra Ch-11618 286. - Alfaroa sp., Muestra Ch-11727 287. - Carya sp., Muestra Ch-11588 288. - Carya sp., Muestra Ch-11643 289. - Carya sp., Muestra Ch-11647 290. - Carya sp., Muestra Ch-11785 291. - Carya sp., Muestra Ch-11785 292. - Carya sp., Muestra Ch-11787; comparado con C. tonkinensis 293. - Carya sp., Muestra Ch-11787 294. - Carya sp., Muestra Ch-11789 50 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno 295. - Engelhardtia-Oreomunnea, polen mostrando 4 poros, Muestra Ch-11489 296. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1490 297. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1510 298. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1547 299. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1503 300. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1556 301. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1583 302. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1591 303. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1698 304. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1727 305. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1738 306. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1785 307. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1787 308. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1789 309. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1795 310. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1752 311. - Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-1 1787 312. - Juglans sp., Muestra Ch-1 1480 313. - Juglans sp., Muestra Ch-1 1506 314. - Juglans sp., Muestra Ch-1 1643 315. - Juglans sp., Muestra Ch-1 1785 316. - Juglans sp., Muestra Ch-1 1785 317. - Juglans-Pterocarya, Muestra Ch-1 1556 Lámina XVII 317. - Platycarya sp., Muestra Ch-1 161 8 318. - Platycarya sp., Muestra Ch-1 1642; comparado con P. strobilacea 319. - Platycarya sp., Muestra Ch-1 1529 320. - Platycarya sp., Muestra Ch-1 1591 Fam. Portulacaceae 321. - Lewisia sp.?, Muestra Ch-1 1643 322. - Lewisia sp.?, Muestra Ch-1 1724 Fam. Chenopodiaceae o Amaranthaceae 323. - Cheno - Am, Muestra Ch-1 1711 324. - Cheno - Am, Muestra Ch-1 1727 Fam. Polygonaceae 325. - Coccoloba sp., Muestra Ch-1 1727 Fam. Ochnaceae 326 a.- Ouratea sp., Muestra Ch-1 1491 326 b.- Ouratea sp., Muestra Ch-1 1521 51 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Fam. Theaceae 327. - Ternstroemia sp., aff. T. pringlei, Muestra Ch-11727 328. - Ternstroemia sp., aff. T. pringlei, Muestra Ch-11752 329. - Polen de Theaceae o Marcgraviaceae, Muestra Ch-11727 330. - Pelliciera sp., Muestra Ch-11727 Fam. Passifloraceae 331. - Passiflora sp., Muestra Ch-11491 Fam. Capparidaceae 332. - Cleome sp., Muestra Ch-11738 Fam. Salicaceae 333. - Populus sp., Muestra Ch-11548 334. - Populus sp., Muestra Ch-11556 335. - Populus sp., Muestra Ch-11643 336. - Salix sp., Muestra Ch-11490 337. - Salix sp., Muestra Ch-11643 338. - Salix sp., Muestra Ch-11727 339. - Salix sp., Muestra Ch-11727 340. - Salix sp., Muestra Ch-11727 341. - Salix sp., Muestra Ch-11738 342. - Salix sp., Muestra Ch-11752 343. - Salix sp., Muestra Ch-11785 344. - Salix sp., Muestra Ch-11787 Lámina XVIII 345. - Salix sp., Muestra Ch-11785 346. - Salix sp., Muestra Ch-11795 347. - Salicaceae, Muestra Ch-11521 Fam. Clethraceae 348. - Clethra sp., Muestra Ch-11548 Fam. Ericaceae 349. - Cavendishia sp., Muestra Ch-11547 350. - Polen de Ericaceae, Muestra Ch-11547 351. - Macleania sp.?, Muestra Ch-11698 352. - Polen de Ericaceae, Muestra Ch-11752 Fam. Styracaceae 353. - Styrax sp., Muestra Ch-11490; comparado con el polen de S. ramirezii 354. - Styrax sp., Muestra Ch-11752; comparado con el polen de S. ramirezii Fam. Symplocaceae 355. - Symplocos sp., Muestra Ch-11698 52 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno 356. - Symplocos sp., Muestra Ch-1172 7 357. - Symplocos sp., Muestra Ch-11752 358. - Symplocos sp., Muestra Ch-11489 Fam. Sapotaceae 359. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1490 360. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1491 361 . - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1503 362. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1529 Lámina XIX 363. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1540 364. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1 643 365. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1 643 366. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1 647 367. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1693 368. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1727 369. - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1785 370. - Pouteria sp., Muestra Ch-1 1789; comparado con P. campechiana 371 . - Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-1 1795 Fam. Myrsinaceae 372. - Heberdenia sp., Muestra Ch-1 1795 373. - Parathesis sp., Muestra Ch-1 1588; comparado con P. microcalyx 374. - Parathesis sp., Muestra Ch-1 1724; comparado con P. villosa Fam. Primulaceae 375. - Dodecatheon sp., Muestra Ch-1 1789 Fam. Tiliaceae 376. - Tilia sp., Muestra Ch-1 1711 377. - Tilia sp., Muestra Ch-1 1727 378. - Tilia sp., Muestra Ch-1 1738 Fam. Sterculiaceae 379. - Ayenia sp., Muestra Ch-11752; comparado con A. wrightii 380. - Byttneria sp., Muestra Ch-11752 381. - Chiranthodendron sp., Muestra Ch-1 1727; comparado con Ch. pentadactylon 382. - Kleinhovia sp., Muestra Ch-1 1491; comparado con K. hospita 383. - Polen no identificado de la Fam. Sterculiaceae, Muestra Ch-1 1727 Fam. Bombacaceae 384. - Bombax sp., Muestra Ch-1 1503 385. - Ceiba sp., Muestra Ch-1 1529 386. - Ceiba sp., Muestra Ch-1 1548 387. - Bombax sp., Muestra Ch-1 1727 53 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Lámina XX 388. - Bombax sp., 389. - Bombax sp., 390. - Bombax sp., Muestra Ch-11738 Muestra Ch-11785 Muestra Ch-11789 Fam. 391. - 392. - 393. - 394. - 395. - Malvaceae Polen de Malvaceae no identificado, Muestra Polen de Malvaceae no identificado, Muestra Polen de Malvaceae no identificado, Muestra Sida sp., Muestra Ch-11727 Hibiscus sp., Muestra Ch-11643 Ch-11491 Ch-11548 Ch-11618 Fam. Buxaceae 396.- Buxus sp., Muestra Ch-11795 Fam. Euphorbiaceae 397.- Codiaeum sp., Muestra Ch-11752; comparado con C. variegatum Lámina XXI 398. - Alchornea sp., Muestra Ch-11752 399. - Jatropha sp.?, Muestra Ch- 11752 400. - Mabea sp.?, Muestra Ch-11785 Fam. Thymelaeaceae 401. - Sernapollenites sp., Muestra Ch-11642; comparado con S. duratus 402. - Sernapollenites sp., Muestra Ch-11727; comparado con S. duratus Fam. Cunoniaceae 403. - Weinmannia sp., Muestra Ch-11548 404. - Weinmannia sp., Muestra Ch-11786 Fam. Brunelliaceae 405. - Brunellia sp., Muestra Ch-11711 Fam. Saxifragaceae 406. - Phyllonoma sp., Muestra Ch-11785 407. - Phyllonoma sp., Muestra Ch-11795 Fam. Rosaceae 408. - Crataegus sp., (afinidad con el polen de C. mexicana), Muestra Ch-11711 409. - Crataegus sp., (afinidad con el polen de C. mexicana), Muestra Ch-11787 410. - Prunus sp., Muestra Ch-11727 411. - Prunus sp., Muestra Ch-11785 412. - Rosa sp.?, Muestra Ch-11797 413. - Rubus sp., Muestra Ch-11787 414. - Rubus sp., Muestra Ch-11789 54 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Fam. Mimosaceae 415. - Acacia sp., Muestra Ch-11489 416. - Acacia sp., Muestra Ch-11506 417. - Enterolobium sp., Muestra Ch-11583 418. - Inga sp.?, Muestra Ch-11698 419. - Mimosa sp., Muestra Ch-11787 Lámina. XXII 420. - Acacia sp., Muestra Ch-11647 Fam. Caesalpiniaceae 421. - Polen parecido al de Bauhinia, Muestra Ch-11727 422. - Polen parecido al de Bauhinia, Muestra Ch-11789 423. - Polen con afinidad al del género Baikiaea (tribu Amherstieae), Muestra Ch-11727 424. - Cassia sp., Muestra Ch-11727 425. - Myroxyion sp., Muestra Ch-11591 426. - Oacolpopollenites sp., (con afinidad al polen de algunos miembros de la tribu Sclerolobieae), Muestra Ch-11591 427. - Oacolpopollenites sp., (con afinidad al polen de algunos miembros de la tribu Sclerolobieae), Muestra Ch-11640 428. - Oacolpopollenites sp., (tiene afinidad con el polen de Brownea de la tribu Amherstieae), Muestra Ch-11640 429. - Oacolpopollenites sp., (tiene afinidad con el polen de Brownea de la tribu Amherstieae), Muestra Ch-11643 430. - Oacolpopollenites sp., (tiene afinidad con el polen del género Dycimbe de la tribu Sclerolobieae), Muestra Ch-11643 431. - Oacolpopollenites sp., (tiene afinidad con el polen de Dycimbe de la tribu Sclerolobieae), Muestra Ch-11647 432. - Oacolpopollenites sp., (Amherstieae), Muestra Ch-11785 433. - Oacolpopollenites sp., (Amherstieae), Muestra Ch-11795 434. - Polen de Amherstieae?, Muestra Ch-11489 435. - Caesalpiniaceae no identificada, Muestra Ch-11510 436. - Polen de Cassia sp.?, Muestra Ch-11795 Fam. Fabaceae 437. - Dalea sp., Muestra Ch-11711 438. - Phaseolus sp., Muestra Ch-11724 439. - Vicia sp.?, Muestra Ch-11787 440. - Fabaceae no identificada 441. - Fabaceae no identificada Fam. Lythraceae 442. - Cuphea sp., Muestra Ch-11510 443. - Cuphea sp., Muestra Ch-11521 55 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Lámina XXIII Fam. Rhizophoraceae 444. - Cassipourea sp., Muestra Ch-11752; comparado con el polen de C. elliptica 445. - Rhizophora sp., Muestra Ch-11647 446. - Rhizophora sp., Muestra Ch-11752 Fam. Combretaceae 447. - Combretum-Terminalia, Muestra Ch-1 1491 448. - Combretaceae?, Muestra Ch-1 1503 449. - Combretum-Terminalia ?, Muestra Ch-1 1583 450. - Combretum-Terminalia, Muestra Ch-1 1510 451. - Combretum-Terminalia, Muestra Ch-1 1540 452. - Combretum-Terminalia, Muestra Ch-11752 453. - Combretum-Terminalia, Muestra Ch-1 1795 Fam. Myrtaceae 454. - Calyptranthes sp., Muestra Ch-1 1491 455. - Calyptranthes sp., Muestra Ch-11647 456. - Eugenia sp., Muestra Ch-1 1797 457. - Myrtaceae no identificada, Muestra Ch-11647 Fam. Melastomataceae 458. - Polen de Melastomataceae, Muestra Ch-1 1480 459. - Polen de Melastomataceae, Muestra Ch-1 1502 460. - Polen de Melastomataceae, Muestra Ch-1 1503 461. - Polen de Melastomataceae, Muestra Ch-1 1547 462. - Melastomataceae que tiene afinidad con el polen del género Bredia (Figs. 715-717 del trabajo de Fluang (1972)), Muestra Ch-1 1738 463. - Melastomataceae, Muestra Ch-1 1727 464. - Melastomataceae, Muestra Ch-11752 465. - Melastomataceae, Muestra Ch-1 1785 Fam. Onagraceae 466. - Fuchsia sp., Muestra Ch-1 1490 467. - Fuchsia sp., Muestra Ch-1 1583 468. - Fuchsia sp., Muestra Ch-1 1687 469. - Fuchsia sp., Muestra Ch-1 1789 470. - Onagraceae no identificada, Muestra Ch-1 1797 471. - Oenothera sp.?, Muestra Ch-1 1797 Lámina XXIV Fam. Gunneraceae 472. - Gunnera sp., tipo 1, Muestra Ch-1 1491 473. - Gunnera sp., tipo 2, Muestra Ch-1 1503 56 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno 474. - Gunnera sp., tipo 3, Muestra Ch-11647 475. - Gunnera sp., tipo 4, Muestra Ch-11789 476. - Gunnera sp., tipo 5, Muestra Ch-11647 477. - Gunnera sp., tipo 6, Muestra Ch-11724 478. - Gunnera sp., tipo 7, Muestra Ch-11797 479. - Gunnera sp., tipo 8, Muestra Ch-11797 Fam. Burseraceae 480. - Bursera sp., tipo 1, Muestra Ch-11583 481. - Bursera sp., tipo 2, Muestra Ch-11643 482. - Bursera sp., tipo 3, Muestra Ch-11711 483. - Bursera sp., tipo 4, Muestra Ch-11727 484. - Bursera sp., tipo 5, Muestra Ch-11727 485. - Protium sp., Muestra Ch-11787 Fam. Rutaceae 486. - Casimiroa sp.?, Muestra Ch-11795 487. - Zanthoxylum sp.?, Muestra Ch-11752 Fam. Meliaceae 488. - Cedrela sp., Muestra Ch-11752 489. - Guarea sp., Muestra Ch-11491 490. - Guarea sp., Muestra Ch-11789 491. - Swietenia sp.?, Muestra Ch-11787 492. - Trichilia sp., Muestra Ch-11583 493. - Trichilia sp., Muestra Ch-11588 494. - Trichilia sp., Muestra Ch-11640 Lámina XXV 495. - Polen de Meliaceae, Muestra Ch-11785 Fam. Aceraceae 496. - Acer sp., Muestra Ch-11491 497. - Acer sp., Muestra Ch-11752 498. - Acer sp., Muestra Ch-11724 Fam. Sapindaceae 499. - Paullinia sp.?, Muestra Ch-11795 500. - Serjania sp., Muestra Ch-11640 Fam. Hippocastanaceae 501. - Aesculidites sp., Muestra Ch-11787 502. - Aesculidites sp., Muestra Ch-11752 503. - Billia sp.?, Muestra Ch-11506 57 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Fam. Sabiaceae 504. - Meliosma sp., Muestra Ch-11795 505. - Meliosma sp., Muestra Ch-11795 Fam. Malpighiaceae 506. - Malpighiaceae, Muestra Ch-11795 507. - Malpighiaceae, Muestra Ch-11752 508. - cf. Malpighia sp., Muestra Ch-11785 509. - Malpighiaceae, Muestra Ch-11785 510. - cf. Malpighia sp., Muestra Ch-11789 Fam. Polygalaceae 511. - Polygala sp., Muestra Ch-11521 Fam. Cornaceae 512. - Cornus sp., Muestra Ch-11491 513. - Cornus sp., Muestra Ch-11727 514. - Cornus sp., Muestra Ch-11785 Fam. Nyssaceae 515. - Nyssa sp., Muestra Ch-11727; comparado con N. aquatica 516. - Nyssa sp., Muestra Ch-11787; comparado con N. sylvatica 517. - Nyssa sp., Muestra Ch-11787; polen con la exina carcomida Fam. Araliaceae 518. - Dendropanax sp., Muestra Ch-11647 519. - Dendropanax sp., Muestra Ch-11727 520. - Dendropanax sp., Muestra Ch-11738 Lámina. XXVI 521. - Oreopanax sp., Muestra Ch-11727 522. - Oreopanax sp., Muestra Ch-11752 523. - Oreopanax sp., Muestra Ch-11785 Fam. Umbelliferae 524. - cf. Bernia sp., Muestra Ch-11489 525. - cf. Bernia sp., Muestra Ch-11489 526. - Eryngium sp., tipo 1, Muestra Ch-11503 527. - Eryngium sp., tipo 2, Muestra Ch-11547 528. - Eryngium sp., tipo 3, Muestra Ch-11738 Fam. Aquifoliaceae 529. - Ilex sp., Muestra Ch-11510 530. - Ilex sp., Muestra Ch-11727 531. - Ilex sp., Muestra Ch-11727 58 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno 532. - Ilex sp., Muestra Ch-11795 Fam. Icacinaceae 533. - Catatóla sp., Muestra Ch-11711 534. - Catatóla sp., Muestra Ch-11540 535. - Demostachys sp., Muestra Ch-11547 Fam. Vitaceae 536. - Cissus sp., Muestra Ch-11642 537. - Vitis sp., Muestra Ch-11752 Fam. Oleaceae 538. - Fraxinus sp., Muestra Ch-11588 Fam. Olacaceae 539. - Anacolosidites sp., Muestra Ch-11647 Fam. Loranthaceae 540. - Aetanthus sp.?, Muestra Ch-11510 541. - Pstttacanthus sp., Muestra Ch-1 1752 542. - Arceuthobium sp., Muestra Ch-1 1789 543. - Struthanthus sp., Muestra Ch-11795 Fam. Rhamnaceae 544. - Rhamnus sp., Muestra Ch-11547 Fam. Caprifoliaceae 545. - Viburnum sp., Muestra Ch-1 1727 546. - Lonicera sp., Muestra Ch-1 1785 Lámina XXVII Fam. Apocynaceae 547. - Prestonia sp., Muestra Ch-1 1491 548. - Rauvolfia sp., Muestra Ch-11510 Fam. Rubiaceae 549. - Alibertia sp., Muestra Ch-11642 550. - Alibertia sp., Muestra Ch-1 1785 551. - Deppea sp., Muestra Ch-1 1727 552. - Faramea sp., Muestra Ch-1 1529 553. - Faramea sp., Muestra Ch-1 1640 554. - Hoffmannia sp., Muestra Ch-1 1787 555. - Rubiaceae no identificada, Muestra Ch-11647 59 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Fam. Boraginaceae 556. - Tournefortia sp., Muestra Ch-11752 559. - Cordia sp., Muestra Ch-11752 Fam. Solanaceae 557. - Solanum sp., Muestra Ch-11752 Fam. Bignoniaceae 558. - Tabebuia sp., Muestra Ch-11727 560. - Crescentia sp., Muestra Ch-11785 Fam. Acanthaceae 561. - Odontonema sp., Muestra Ch-11727 Fam. Verbenaceae 562. - Verbena sp., Muestra Ch-11489 Fam. Asteraceae 563. - Asteraceae, 564. - Asteraceae, 565. - Asteraceae, 566. - Asteraceae, 567. - Asteraceae, 568. - Asteraceae, 569. - Asteraceae, 570. - Asteraceae, (Compositae) tipo 1, Muestra tipo 2, Muestra tipo 3, Muestra tipo 4, Muestra tipo 5, Muestra tipo 6, Muestra tipo 7, Muestra tipo 8, Muestra Ch-11521 Ch-11591 Ch-11643 Ch-11727 Ch-11727 Ch-11752 Ch-11752 Ch-11785 Lámina XXVIII 571. - Asteraceae, tipo 572. - Asteraceae, tipo 573. - Asteraceae, tipo 574. - Asteraceae, tipo 575. - Asteraceae, tipo 576. - Asteraceae, tipo 9, Muestra Ch-11785 10, Muestra Ch-11787 11, Muestra Ch-11787 12, Muestra Ch-11789 13, Muestra Ch-11795 14, Muestra Ch-11795 Fam. Liliaceae 577.- Smilacina sp., Muestra Ch-11786 580. - Liliacidites sp., Muestra Ch-11556 581. - Liliaceae no identificada, Muestra Ch-11738 Fam. Agavaceae 582. - Agave sp., tipo 1, Muestra Ch-11642 583. - Agave sp., tipo 2, Muestra Ch-11785 60 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno Fam. Smilacaceae 578. - Smilax sp., tipo 1, Muestra Ch-11503 579. - Smilax sp., tipo 2, Muestra Ch-11727 Fam. Cyperaceae 584. - Cyperus sp., Muestra Ch-11797 Lámina XXIX Fam. Bromeliaceae 585. - cf. Bromelia sp., Muestra Ch-11583 586. - Tillandsia sp., tipo 1, Muestra Ch-11642 587. - Tillandsia sp., tipo 2, Muestra Ch-11727 588. - Catopsis sp.?, Muestra Ch-11738 589. - Catopsis sp.?, Muestra Ch-11738 590. - Tillandsia sp., tipo 3, Muestra Ch-11752 Fam. Poaceae (Gramineae) 591. - Poaceae, tipo 1, Muestra Ch-11491 592. - Poaceae, tipo 2, Muestra Ch-11521 593. - Poaceae, tipo 3, Muestra Ch-11711 594. - Poaceae, tipo 4, Muestra Ch-11752 595. - Poaceae, tipo 5, Muestra Ch-11752 596. - Poaceae, tipo 6, Muestra Ch-11785 597. - Poaceae, tipo 7, Muestra Ch-11786 598. - Poaceae, tipo 8, Muestra Ch-11789 Fam. Arecaceae (Palmae) 599. - Astrocaryum sp., tipo 1, Muestra Ch-11540 600. - Astrocaryum sp., tipo 2, Muestra Ch-11727 601. - Astrocaryum sp., tipo 3, Muestra Ch-11752 Lámina XXX 602. - Astrocaryum sp., tipo 4, Muestra Ch-11752 603. - Astrocaryum sp., tipo 5, Muestra Ch-11785 604. - Chamaedorea sp.?, Muestra Ch-11489 605. - Iriartea sp., Muestra Ch-11727 606. - Socratea sp., tipo 1, Muestra Ch-11502 607. - Socratea sp., tipo 2, Muestra Ch-11789 608. - Nypa sp., Muestra Ch-11491 609. - Nypa sp., Muestra Ch-11711 610. - Arecaceae no identificada, tipo 1, Muestra Ch-11727 611. - Arecaceae no identificada, tipo 2, Muestra Ch-11727 612. - Arecaceae no identificada, tipo 3, Muestra Ch-11727 613. - Arecaceae no identificada, tipo 4, Muestra Ch-11738 614. - Arecaceae no identificada, tipo 5, Muestra Ch-11752 615. - Arecaceae no identificada, tipo 6, Muestra Ch-11785 61 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Lámina XXXI 616. - Pseudoschizaea sp., Muestra Ch-11489 617. - Thomsonipollis paleocenicus, Muestra Ch-1 1 795 618. - Thomsonipollis magnificus, Muestra Ch-1 1727 619. - Thomsonipollis sp.?, Muestra Ch-1 1727 620. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1521 621. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1547 622. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1647 623. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1711 624. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1711 625. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1724 626. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1727 627. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1727 628. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1752 629. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1752 630. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1752 631. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1752 632. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1785 633. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1785 634. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1785 635. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1789 636. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1795 637. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1795 638. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1795 639. - tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1797 640. - Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-1 1797 Lámina XXXII 641. - Polen tricolporado, no identificado, Muestra Ch-1 1547 642. - Polen tricolporado, no identificado, Muestra Ch-1 1583 643. - Polen tricolporado, no identificado, Muestra Ch-1 1583 644. - Polen tricolporado, no identificado, Muestra Ch-1 1588 645. - Polen tricolporado, no identificado, Muestra Ch-1 1591 646. - Polen tricolporado, no identificado, Muestra Ch-1 1647 647. - Polen tricolporado, no identificado, Muestra Ch-1 1797 648. - Polen triporado, no identificado, Muestra Ch-1 1583 649. - Polen triporado, no identificado, Muestra Ch-1 1583 650. - Polen triporado, no identificado, Muestra Ch-1 1591 651. - Polen triporado, no identificado, Muestra Ch-1 1642 652. - Polen triporado, no identificado, Muestra Ch-1 1785 653. - Polen triporado, no identificado, Muestra Ch-1 1647 654. - Polen triporado, no identificado, Muestra Ch-1 1591 655. - Polen? inaperturado, Muestra Ch-1 1591 656. - Polen inaperturado?, Muestra Ch-1 1752 657. - Polen inaperturado?, Muestra Ch-1 1752 658. - Polen inaperturado?, Muestra Ch-1 1789 62 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno 659. - Estructura no identificada, Muestra Ch-11489 660. - Estructura no identificada, Muestra Ch- 11591 661. - Estructura no identificada, muestra Ch-11789 662. - Fragmento fósil de una epidermis con estomas 663. - Fragmento fósil de una epidermis mostrando un estoma 63 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 HHCWA i 65 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 UUIiNfc II 66 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno 67 «M* Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 ] AMINA IV 68 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LAÍIISA V 69 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 iAMIM VI 70 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LWUhlA vii 71 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 ¡AMiyA VIII 72 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno 1AHIHA IK 73 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 117 112 LUIISfA X ni L ,' j 117 74 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno ijmina ni 75 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 LAHIHA XII lüfl 4&7 lia 17* 175 172 171 171 * ' 155 155 iai 177 Jt'D lt,'i 184 LfiD 76 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno lautha XTTT 203 209 112 211 214 IL5 . m -Jl 7 L86 1S7 133 20G II L 1*1 201 77 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 ejlhina xiv 24ü 2*7 1.2U ¿M.i 2*9 2M 24S 78 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LAH1HA XV 16 1 ¿El 79 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 LAHJyjt XVT 285 29 £ 290 291 11 L ÍL3 292 2B3 291 2S7 - .1 299 297 29S 29 3 105 10b 304 310 331 307 108 309 80 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno 81 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 UJilfA KVLII 82 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno ■tr.v UMVto. Sil* 375 365 !díj 307 363 36? 3 76 331 Jflí 303 377 .17# 37 í 36A 83 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 LhHltu, XX 84 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LA4IHA ÍXI 85 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 LAMIDA K*]] 86 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LAMINA KXin 47 i 87 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 LAJÍIKA ¡QUV 472 4 74 4T5 476 49p 49! 492 V \ 4gi 4Í4 88 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LAMINA JOCV 51fl 495 ■V.Hh 498 AW 500 V>t> 511 512 515 50 1 502 503 504 50 ü 597 530 511 Si 4 520 89 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 LAlITJft xxv i 90 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LAMINA XXVLI 91 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 LAMINA XXVI L 1 92 ri- . Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno 1. AMINA ms 595 ^96 Sí? 93 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 Ú C"i LAHlfiA XXX úQB 611 615 6D7 603 607 610 613 filü 604 94 Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno LfcMIIW Kti¡Ll 95 Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96 ¡ _TÜ« r M.V. KMÍII «41 &42 «43 «44 £45 ««2 ú«3 96 CONSEJO EDITORIAL INTERNACIONAL (CONT.) Carlos Eduardo de Instituto de Botánica, Aaron J. Sharp The University of Mattos Bicudo Sao Paulo, Brasil Tennessee Knoxville, Knoxville, Tennessee, Rogers McVaugh University of North Carolina, Chapel Hill, E.U.A. North Carolina, E.U.A. Paul C. Silva University of California, Berkeley, California, John T. Mickel The New York Botanical Garden, E.U.A. Bronx, New York, E.U.A. Rolf Singer Field Museum of Natural Histiry, Chicago, Illinois, Rodolfo Palacios Instituto Politécnico Nacional, México, E.U.A. D.F., México A.K. Skvortsov Academia de Ciencias de la U.R.S.S., Moscú, Manuel Peinado Universidad de Alcalá, Alcalá de Henares, U.R.S.S. España Th. van der Hammen Universiteit van Amsterdam, Kruislaan, Henri Puig Université Pierre et Marie Curie, Paris, Amsterdam, Holanda Francia J. Vassal Université Paul Sabatier, Toulouse Peter H. Raven Missouri Botanical Garden, St. Louis, Cedex, Francia Missouri, E.U.A. Carlos Vázquez Yanes Universidad Nacional Autónoma de México, Richard E. Schultes Botanical Museum of Harvard University, Cambridge, Massachusetts, E.U.A. México, D.F., México COMITE EDITORIAL Editor: Jerzy Rzedowski Rotter Graciela Calderón de Rzedowski Efraín de Luna Miguel Equihua Victoria Sosa Sergio Zamudio Ruiz Producción Editorial: Rosa Ma. Murillo Esta revista aparece gracias al apoyo económico otorgado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, México. Toda correspondencia referente a suscripción, adquisición de números o canje, debe dirigirse a: ACTA BOTANICA MEXICANA Instituto de Ecología Centro Regional del Bajío Apartado Postal 386 61600 Pátzcuaro, Michoacán México Suscripción anual: México N$ 25.00 Extranjero $ 15.00 U.S.D.